福建农业学报２５（２）：２２６～２３４，２０１０ＦｕＪｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ文章编号：１００８—０３８４（２０１０）０２—２２６－－０９植物内生菌的研究进展胡桂萍ｈ２，郑雪芳２，尤民生１，刘（１．福建省农林大学应用生态研究所，福建福州２．福建省农业科学院农业生物资源研究所，福建福州波２３５０００２；３５０００３）摘要：植物内生菌生物学特性、动力学规律、群落生态组成，目前已成为国内外学者研究的热点。随着其研究领域的不断拓宽和研究方法的不断深入，植物内生菌在科研、农业生物防治、医疗卫生等领域中的应用越来越广泛。本文介绍了植物内生菌的发现过程和定义，概述了其生物多样性、动力学、研究方法、在农业和医药上的应用等方面的研究进展，并探讨了该研究领域中存在的一些问题。关键词：植物内生菌；生物多样性；研究进展中图分类号：Ｑ９４９．３２文献标识码：ＡＲｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓＨＵＧｕｉ—ｐｉｎ９１”，ＺＨＥＮＸｕｅ－ｆａｎ９２。ＹＯＵ（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｅｄＭｉｎ－ｓｈｅｎ９１，ＬＩＵ１３０２３５０００２，Ｃｈｉｎａ；Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｆ可ＪａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ，ＦｕＪｉａｎ２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｆ幻缸ｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，３５０００３，Ｃｈｉｎａ）Ｆｕｚｈｏｕ，ＦｕＪｉ／ａｎＡｂｓｔｒａｃｔ．Ｉｎｂｅｃｏｍｅｔｈｅｙｅａｒｓ，ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｏｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｋｉｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏｇｙｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｈａｖｅｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｐｏｐｕｌａｒｔｏｐｉｃｓｂｉｏ－ｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｗｉｔｈｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｓｔｕｄｙａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｎｅｗｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓ，ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｒｅｓｅａｒｃｈｈａｓｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄｍｅｄｉｃａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｉｓｔｉｃｌｅｄｅｓｃｒｉｂｅｓｔｈｅｄｉｓｃｏｖｅｒｙａｎｄｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ，ａｎｄｄｉｓｃｕｓｓｅｓｔｈｅｆｕｔｕｒｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｅｘｉｓｔｉｎｇｐｒｏｂ—ｌｅｍｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｒｅｓｅａｒｃｈｆｒｏｍｔｈｅｖｉｅｗｐｏｉｎｔｓｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｄｙｎａｍｉｃｓ，ｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ，ａｓｗｅｌｌｒｉｃｕｈｕｒａｌａｎｄｍｅｄｉｃａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ；ｐｒｏｓｐｅｃｔｔｈｅａｇ—植物内生菌是植物微生态系统的重要组成部分，在长期的协同进化过程中，与植物形成了互惠互利的关系。植物内生菌能够产生活性物质，可作为生物防治资源、外源基因的载体和新药的来源，在农业、医药卫生领域有着巨大的应用潜力。２００６年我国学者利用植物内生菌技术培育出优质高产水稻，显示了植物内生菌是一类非常重要的资源。虽然经过几十年的研究，但是目前植物内生菌的研究仍处于起步阶段，对其开发和应用刚刚展开。本文对植物内生菌的发现过程、定义、生物多样性、动力学规律、研究方法及应用方面进行概括，为植物内生菌深入研究提供理论参考。收稿１５１期：２００９—１２—１５初稿；２０１０一０３—１７修改穑１植物内生茵的发现过程和定义植物体内普遍存在着内生菌，由于其生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部，因此植物内生茵的存在和作用长期以来未被发现。直到２０世纪３０年代，由于牲畜食了感染内生真菌的牧草，给畜牧业造成重大损失，才开始对植物内生菌有了初步认识。内生菌一词“ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ”最早是由德国科学家ＤｅＢａｒｒｙ于１８８６年提出。１９８６年，Ｃａｒｒｏｌ将植物内生菌定义为生活在地上部分、活的植物组织内不引起明显症状的微生物。１９９１年，Ｐｅｔｒｉｎｉ提出植物内生菌是指生活史的一定阶段生作者简介：胡桂萍（１９８５一），女，硕士研究生，研究方向：有害生物的检验检疫（Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｇｐ一２００７＠１６３．ｃｏｒｎ）通讯作者：尤民生（１９５４一），男，教授，博士生导师，研究方向：昆虫生态及害虫综合治理（Ｅ—ｍａｉｌｍｓｙｏｕ＠ｆｌａ－，．ｅｄｕ．ｏｎ）刘波（１９５７一），博士，研究员，研究方向：微生物生物技术与农业生物药物（Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｚｌｉｕｂｏ＠１６３．ｃｏｍ）基金项目：国家８６３项目（２００６ＡＡｌ００１０１；２００６ＡＡＩＯＡ２１Ｉ）；福建省财政专项（ＳＴＩＦ—Ｙ０３）Ｉ（２００７ＢＡＤ８９８１３—８）。十一五”国家科技支撑计划万方数据第２期胡桂萍等：植物内生茵的研究进展２２７活在活体植物组织内不引起植物明显病害的微生物。１９９２年，Ｋｌｅｏｐｐｅｒ等认为植物内生菌是指能够定殖在植物细胞间隙或细胞内，并与寄主植物建立和谐联合关系的一类微生物，并首次提出了“植物理内生细菌”的概念，他认为能在植物体内定殖的致病菌和菌根菌不属于内生菌。目前，植物内生菌较被公认的定义是指那些在其生活史的一定阶段或者全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的真菌或者细菌，被感染的宿主植物（至少是暂时）不表现出外在症状，是一个生态学概念，而非分类学单位。２茎、叶、花、果、胚、种子中，在植物的根瘤中也分离到了内生菌。植物内生菌的种类也十分繁多，主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌三大类。目前已报道在各种农作物及经济作物中发现的植物内生细菌已超过１２９种，分属于５４个属，主要为假单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）、肠杆菌属（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ）、芽孢杆菌属（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）、土壤杆菌属（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）、克雷伯氏菌属（Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａ）、泛菌属（Ｐａｎｔｏｅａ）、甲基杆菌属（Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）等。植物内生真菌主要在药用植物、羊茅属植物、热带树木中研究较多，现在发现的内生真菌主要为子囊菌类（Ａｓ—ｃｏｍｙｃｅｔ）及其无性型，包括核菌纲（Ｐｙｒｅｎｏ－ｍｙｅｔｅｓ）、盘菌纲（Ｄｉｓｃｏｍｙｅｔｅｓ）和腔菌纲植物内生菌的研究现状植物内生菌的生物多样性主要包括寄主植物种２．１植物内生菌的生物多样性（Ｌｏｃｕｌｏａｓｃｏｍｙｅｔｅｓ）等。植物内生放线菌主要在红树林、热带多年生树木及一些药用作物中研究较多，主要为链霉菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ）、链轮丝菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｖｅｒｔｉｃｉｌｌｕｍ）、游动放线菌属（Ａｎｔｉｎｏｐｌａｎｅｓ）、诺氏卡菌属（Ｎｏｃａｒｄｉａ）、小单胞菌属（Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐ．ｏｒａ）。以下列举了近１０年研究过的内生细菌、内生真菌和内生放线菌及其寄主（表１、２、３）。类多样性、内生菌在寄主植物不同部位分布多样性和内生菌自身种类多样性。研究发现植物内生菌广泛存在，地球上３０００００种植物中都有内生菌的存在［１］。农业上对内生菌研究较多的植物有水稻、小麦、棉花、高梁、牧草、马铃薯、玉米、甘蔗、甜菜、黄瓜、柠檬等ｌ－ｚ］。研究发现植物内生菌几乎存在于植物的所有组织中，不仅存在于植物的根、表１Ｔａｂｌｅ１常见植物内生细菌种类及其在宿主植物中的存在部位Ｃｏｍｍｏｎｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇｓｉｔｅｓｉｎｈｏｓｔｓ寄主植物存在部位内生细菌ＡｃｉｄｏｖｏｒａｘＢａｃｉｌｌｕｓｓｐ．寄主植物存在部位内生细菌Ｐ口∞ｉｂａｃｉｌｌｕｓＡｃｉｄｏｖｏｒａｘａｑｕａｔｉｃｕｍｓｐ．ｐｕｍｉｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＰａｎｔｏｅａｓｐ．ＢａｃｉｌｌｕｓＭｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＳｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓＲｈｉｚｏｂｉｕｍｓｐ．槲…，种子：：＝：赢‰螂。，Ｐｎｎｔｏｅａａｎａｎａｔｉｓ种子＆Ｂａｒｃｆｉ咖ｌｌｕｓ删ｓｐ．“ｍＳｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓＸ口ｎｔｈｏｍｏｎａｓｓｐ．ｓｐ．ＳｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｍｅｌｏｎｉｓＳｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｙａｂｕｕｃｈｉａｗＸａｎｔｈｏｍｏｎａｓｔｒａｎｓｌｕｃｅｎｓＭｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．ｓｐ．ＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｖｉｔｉｓＡ２０ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ一。，茎秆ＡｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍＢａｃｉｌｌｕｓｃａｕｌｉｎｏｄａｎｓｓｐ．Ｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓｓｐ．ｍｅｇａｔｅ‘ｒｉⅢｅｅｐａｃｉａ种子ＱＯｃ。ｈ，。ｒｏ缸ｂａ。ｃ。ｔ旭ｒｕ。ｍｇｏｒ。ｙ胧ｚａ。ｅ；如ｓｐ。．。？卯ｓｐ．ｓｐ．ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓＢａｃｉｌｌｕｓｓｐ．ＫｌｅｂｓｉｅｌｌａＡｚｏａｒｃｕｓｓｐ．ｓｐ．Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ玉米［６］种子、根，叶、茎ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓＥｒｗｉｎｉａｓｐ．根、茎、叶ＳｅｒｒａｔｉａｍａｒｃｅｓｃｅｎｓＭｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＨｅｒｂａｓｐｉｒｉｌｌｕｍｓｐ．Ｃｕｒｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．ｓｅｒｏｐｅｄｉｃａｅ万方数据２２８福建农业学报第２５卷续表１寄主植物存在部位内生细菌ｆｔｕｏｒｅｓｃｅｎ￥寄主植物存在部位内生细菌ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ．ＢａｃｉｌｌｕｓｆｔｅｘｕｓＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ＾Ｚ∞Ｂａｃｉｌｌｕｓ删嘲果实三＝：：：：～ｍＳａｌｍｏｎｅｌｌａｓｐ．ｐｕｍｉｌｕｓＰａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓＰｏｌｙｍｙｘａＣｈｒｙｓｅｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＥｎｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓｉｎｄｏｌｏｇｅｎｅｆａｅｃａｌｉｓ槲伽州刎烟草［２１１茎主黧＝”ｍＢａｃｉｌｌｕｓｓｐ．甜菜［７］叶、根ＡｌｔｅｒｎａｒｉａＦｕｓａｒｉｕｍＰｙｔｈｉｕｍａｌｔｅｒｎａｔｅｏｘｙｓｐｏｒｕｍａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍＰｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍｅａｃｐａｎｓｕｍＰｌｅｃｔｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａｃｕｃｕｍｅｒｉｎａＰｈｏｍａｂｅｔａｅ茎、根、叶２＝”ｎＳｅｒｒａｔｉａｓｐ．根，茎、叶ＢｒｅｖｉｂａｃｉｌｌｕｓｂｒｅｖｉｓＳｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓｇｒｉｓｅｏｆｕｓｃｕｓＳｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓｇｌｏｂｉｓｐｏｒｕｓ猫塑产茎、根树枝篙＝帕…。Ｂａｃｉｌｌｕｓ茜草［８］根、茎ＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓｐｕｍｉｌｕｓＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ＣｕｒｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｆｌａｃｃｕｍｙａｃｉｅｎｓＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｒａｄｉｏｂａｃｔｅｒＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｃｌｏａｃａｅＳｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓｍａｌｔｏｐｈｉｌｉａ掀麻［２３］ＭｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＮｏｃａｒｄｉａｓｐ．ｓｐ．马铃薯［９］茎、根ＦｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｒｅｓｉｎｏｖｏｒａｎｓＳｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓｍａｌｔｏｐｈｉｌｉａＢａｃｉｌｌｕｓｓｐ．ＰａｎｔｏｅａａｇｇｌｏｍｅｒａｎｓＸａｎｔｈｏｍｏｎａｓｃａｍｐｅｓｔｒｉｓＳｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｐａｕｃｉｍｏｂｉｌｉｓＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ．Ｒａｈｎｅｌｌａｓｐ．ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓＰａｎｔｏｅａｓｐ．ｓｐ．Ｒｈｏｄａｎｏｂａｃｔｅｒｓｐ．茄科作物［“］根，茎、叶ＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＡｅｒｏｍｏｎａｓｓｐ．ｓｐ．马铃薯［１０］块茎Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ．ｐ．ＳｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓＸａｎｔｈｏｍｏｎａｓｓｐ．ＰｈｙｌｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓｓｐ．Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ．ＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒａｓｂｕｒｉａｅＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．马铃薯‘１１３块茎Ｐａｎｔｏｅａａｇｇｚ。ｍＰｍｎｊＤｅｒｘｉａｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．削嘲种子、苗＝＝；：Ｅｒｗｉｎｉａｓｐ．ｓｐ．．…，华重楼ｍ３Ｂａｃｉｌｌｕｓ块茎Ｐ肠。ｃＤ。。：ｓＡｌｔｅｒｎａｒｉａＣｕｒｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒＢｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａＰａｎｔｏｅａｓｐ．ｓｐ．ｂｒａｓｓｉｃａｅ（ＢＰ以）ＳａｅｅＡ．油菜［１３］种子ｂｒｔａｓｓｉｃｏｌａ（Ｓｅｈｗ）Ｗｉｔｔｓ、Ｓｅｃｌｅｒｏｔｉｎｉａｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ（Ｌｉｄ）Ｂａｒｇ甜菜［２６］根、茎Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ．Ｍｉｃｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．ＢｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｃｅｐａｃｉａＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｙｒｉｎｇａｅＢａｃｉｌｌｕｓ．Ｖａｌｌｉｓｍｏｒｔｉｓ玉米［１幻茎、根ＸａｎｔｈｏｎｏｎａｓＢａｃｉｌｌｕｓｓｐ．ｓｐ．ＢａｃｉｌｌｕｓａｔｒｏｐｈａｅｕｓＢａｃｉｌｌｕｓｍｏｊａｖｅｎｓｉｓＢａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓＢａｃｉｌｌｕｓｓｐ．烈１５］魔芋［１６］番木瓜［１７］根、假茎、叶三＝竺＝：印·Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｓｐ．删。７，根胁Ｂａｃｉ肌ｌｌｕｓ，篡：竺＂…如ＢａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓＢａｃｉｌｌｕｓｃａｒｂｏｎｉｐｈｉｌｕｓＢａｃｉｌｌｕｓｐｓｙｃｈｒｏｓａｃｈａｒｏｌｙｔｉｃｕｓＢａｃｉｌｌｕｓｍａｒｉｎｕｓ茎Ｂｎｆｉｌｌ“ｓｓ“ｂｔｉｌｉｓ果实ＰｓＰ“ｄｏｍＤ＂４ｓｐｕｔｉｄａ万方数据第２期胡桂萍等：植物内生茵的研究进展表２Ｔａｂｌｅ２２２９常见植物内生真菌及其宿主植物Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉａｎｄｔｈｅｉｒｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ寄主植物银杏［ｚ”内生真菌Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍｓｐ．寄圭植物内生真菌高羊茅［２９］甘草［３０］臂形草［３１］Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ兰科坍“，｜ｏｒ“ｍ‘以ｒｉｅｌｒｌ口Ｐｐ．ｔ、ｕｔａ。＝ｚｃｅ”ａｅ？胡桃木［３８］小连翘［３９］Ｃｏｎｉｏｔｈｙｒｉｕｍｖｉｔｉｖｏｒａ，ｄ！“”８ｐ’，ｕｓａｒｚｕｍｓｐ．ＭｉｔｕｒａＡｃｒｅｍｏｎｉｕｒａｓｐ．Ｃｅ加ａｌｏｓｐｏｒｉｕｍｓｐ．ＲｈｉｚｏｃｔｏｎｉａＡｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ．ＣｅｐｈａｌｏｓｐｏｒｉｕｍＣ，ｕｉｇｎａｒｄｉａｓｐ．Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ＡｃｒｅｍｏｎｉｕｍＢｌａｓｔｏｍｙｃｅｓＢｏｔｒｙｏｓｐｈａｅｒｉａＣｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍＣｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍＣｏｒｄｙｃｅｐｓＤｉａｐｏｒｔｈｅＦｕｓａｒｉｕｍｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．Ｄｉａｐｏｒｔｈｅｓｐ．Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ蛇足石杉［４们Ｐｈｏｒｎａｓｐ．ＡｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓＦｕｓａｒｉｕｍｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ＶｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｎＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍＧ／ｂｂｅｒｅｌｌａＰｈａｃｏｄｉｕｍｓｐ．ｓｐ．Ｐａｅｃｉｌｏｒｎｙｃｅｓｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ＣｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍＧｌｉｏｃｌａｄｉｕｍ可喇３幻Ｍｙｃｅｌｉａｓｔｅｒｉｌｉａｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．＝竺＝：Ｎｅｃｔｒｉａｓｐ．ｓｐ．Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ云南美登木“¨ＯｖｕｌａｒｉｏｐｓｉｓＰｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ＋Ｐｈｏｍｏｐｓｉｓ８ｐ．ＣｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍＭｏｎｉｌｉａｓｐ．Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓｓｐ．Ｆｕｓａｒｉｕｍｓｐ．ｓｐ．ＰｓｅｕｄｏｆｕｓａｒｉｕｍＲｈｉｚｏｐｙｃｎｉｓｓｐ．ＭｙｃｅｌｉａＳｙｎｃｅｐｈａｌａｓｔｒｕｍＴｒｉｃｈｏｄｅｒｍａｓｐ．ｓｐ．ｓｔｅｒｉｌｉａｓｐ．ｓｐ．ＯｔｍｌａｒｉｏｐｓｉｓＰｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍｓｐ．ＶｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍＸｙｌａｒｉａｓｐ．ｓｐ．龙血树和白术香［‘２］Ｃｌａｄｏｓｐ．ｏｒｉｕｍｅｄｇｅｗｏｒｔｈｒａｅＣｏｌｌｅｔｏｔｒ‘ｉｃ＾“ｍｓｐ．Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ．Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ５ｐ．ｓｐ．ＥｐｉｃｏｃｃｕｍＦｕｓａｒｉｕｍｓｐ．ｐ．ｏｒｕｍＲｈｉｚｏｐｕｓｓｐ．Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍｏｘｙ洲踟白木香［３”滑桃树［３ｓ］２：＝二；艺翟加ｉｌｌｕｓ艰ｓｐ．Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍｓｐ．ｓｐ．Ｐｌｅｏｓｐ．ｏｒａｓｐ．Ｒｈｉｎｏｃｌａｄｉｅｌｌａｓｐ．甘肃棘豆［４ｓ］小花棘豆［‘４］ＥｍｂｅＬｌｉｓｉａＥｍｂｅｌｌｉｓｉａｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ＣｅｐｈａｌｏｓｐｏｒｉｕｍＡｃｒｅｍｏｎｉｕｍＦｕｓａｒｉｕｍＦｕｓａｒｉｕｍｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．ｓｐ．Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａｓｐ．Ｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍ．．．．．．…，、Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓｕｍ药用．Ｌ抑，ｌｚＯｆ，ｚ，ｅｔｏｍ．Ｃｏｒｙｎｅｕｍｓｐ．Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ，ｓ—ｐ』ｃ。泐｜Ｉｚｙｒｚ．ｕｍｓ：ｐ．ｓｐ．ＡｃｒｅｒａｏｎｉｅｌｌＡｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓＡｌｔｅｒｎａｒｉａｓ“芸酬３６，麓：＝：Ｃｕｒ＇ｏｕｌａｒｉａｓｐ．麦冬［‘６］．．．～，柑橘［４７３喜树［４８］Ｆｕｓａｒｉｕｍｓｐ．ｓｐ．Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍｓｐ．ＡｌｔｅｒｎａｒｉａＮｉｇｒｏｓｐｏｒａＳｔｅｎｅｌｌａｓｐ．胁础“ｍｓｐ．Ａ５ｐＦ喇Ⅲｐ．‘Ｍｙｃｅｌｉａｓｔｅｒｉｌｉａｓｐ．２．２植物内生菌的动力学研究植物内生菌的动力学主要指内生菌在植物体内的定殖、分布和运动。内生菌一旦进入植物体内就寻找适合自己生存的组织定殖下来，而不是在各组织间到处扩散。Ｐｏｓａｄａ和Ｖｅｇａ［５５］认为植物内生细菌主要定殖在细胞间隙。刘忠梅等［５６］采用链霉素和利福平抗性标记Ｂ９４６菌株发现Ｂ９４６向茎基部和叶内转移。植物内生菌可以定殖于植物的根毛、叶片、维管组织、木质部的表皮细胞、细胞间隙、细胞质中等。内生菌可以很容易地穿过植物皮层进入木质部导管中，随着植物的生长可以将内生菌运送到植物上部营养器官或繁殖器官中。而有些内生茵定殖在植物种子内，成为“种生内生菌”，成为下一代植物新植株内生菌的重要来源。万方数据２３０福建农业学报第２５卷表３常见植物内生放线菌及其寄主植物Ｔａｂｌｅ３Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ寄主植物内生放线菌Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｓｐ．Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓｓｐ．Ｓｔｒｅｐｔｏｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍｓｐ．红树林［４９］Ｒｈｏｄｏｃｏｃｃｕｓｓｏ．Ｍｉｃｒｏｐｏｌｙｓｐｏｒａｓｐ．Ａｃｔｉｎｏｐｌａｎｅｓｓｐ．Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓｓｐ．红树林Ｅｓｏ］Ｓｔｒｅｐｔｏｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍｓｐ．Ｒｈｏｄｏｃｏｓｐ．玉米［５１］Ｍｉｃｒｏｂｉｓｐｏｒａｓｐ．Ｓｔｒｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍｓｐ．内生放线菌ＥｎｄｏｐｈｙｔｅａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅＭｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｓｐ．老鼠筋［５２］Ｖｅｒｒｕｃｏｓｉｓｐｏｒａｓｐ．Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓｓｐ．Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｓｐ．木槿［５３］Ｖｅｒｒｕｃｏｓｉｓｐｏｒａｓｐ．小麦，大葱、油菜［ｓｔ３Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｓｐ．内生菌在植株内的分布与寄主植物和部位有相关性。植株不同，其体内内生菌群落结构有差异。马冠华等［５７１分离了烟草、甜玉米、棉花和水稻４种植物根、茎、叶的内生细菌发现，烟草根、茎、叶中的内生细菌菌量趋势与甜玉米和棉花相同，根最多，茎次之，叶最少；而与水稻的根最多，叶次之，茎最少的趋势不同。Ｒｏｓｅｎｂｌｕｅｔｈ和ＭａｒｔｉｎｅｓＥ明１研究认为内生菌在植株体内的分布通常下部组织多于上部组织，越往植株顶部，内生菌越少。植株中内生菌群落结构组成不仅与植株类型、植物器官、生长环境、生育期有关，还与品种有关。高增贵等［５９］研究发现内生细菌在不同玉米品种和不同生育期存在程度不同，品种的遗传背景与其内生细菌的种类和数量显著相关。Ｃｏｎｎ和ＦｒａｎｃｏＣ６０１发现土壤类型对小麦内生菌的种群结构组成起决定作用。植物内生菌具有一定的运动性，运动不仅有利于定殖作用，而且可以使内生菌及时避开来自于外环境的生存压力。蔡学清等［６１］研究了辣椒内生细菌ＢＳ～１和ＢＳ一２在辣椒、白菜体内的定殖动态，发现ＢＳ一１和ＢＳ一２在辣椒体内通过维管束（木质部）进行传导。Ｃｏｍｐａｎｔ等哺２］发现内生菌Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ在葡萄Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ地上部分是通过蒸腾系统进行系统性传播。安千里等［６３３用共聚焦激光扫描显微镜观测ＧＦＰ标记的内生固氮菌ＫｌｅｂｓｉｅｌｌａｏｘｙｔｏｃａＳＡ２侵染水稻根时，万方数据发现ＳＡ２主要从侧根皮层进入内皮层和维管束。３植物内生茵研究方法进展３．１植物内生菌的检测检测内生菌在植物体内的定殖动态变化最常规的方法是抗药性标记法，通过目标细菌的自发突变或诱变，筛选出抗高浓度抗生素的突变体，再以此标记株进行回收检测。常用的抗生素有利福平、链霉素等。蔡学清¨¨利用双抗标记成功检测到枯草芽胞杆菌ＢＳ一２和ＢＳ一１在辣椒体内的定殖动态。吴蔼民等［６４１用抗利福平标记法，对来自棉花的内生菌７３ａ在不同抗性棉花品种体内的定殖消长动态进行了研究。除了抗药性标记法外，还有免疫学方法，如酶联免疫吸附法（ＥＬＩＳＡ）、荧光抗体技术、Ｗｅｓｔｅｒｎ印迹法、基因标记法、特异性寡核苷酸片段标记法等也在植物内生菌的检测中广泛应用。Ｒａｍｏｓ等邓５３运用ｇｆＰ和ｇｕｓＡ基因联合标记的方法研究了Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ在小麦根部的定殖情况。近年来尤其是ＧＦＰ的应用，使植物内生菌的检测更加快捷，由于宿主植物生活环境多样性以及内生菌与宿主植物关系的复杂性，有关内生菌在植物内定殖和分布的情况目前都是采用多种研究技术同时分析。３．２植物内生菌多样性研究传统植物内生菌的多样性研究是采用先分离获纯培养后，通过形态学、生理生化特性对分离物进行鉴定，得到其多样性信息。Ｈｉｒｏｎｏｂｕ和Ｈｉｓａｏ［６６］对从水稻各个组织中分离到的３０株细菌，进行ＳＳＵｒＲＮＡ序列分析，显示这３０株内生细菌属于这６大类（Ｂａｃｉｌｌｕｓｐｕｍｉｌｕｓ、Ｃｕｒｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ．、Ｍｅｈｔｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍａｑｕａｔｉｃｕｍ、Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｙａｂｕｕｃｈｉａｅ、Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｍｅｌｏｎｉｓ、Ｐａｎｔｏｅａ这种方法得到的信息具有很大的局限性。同时分离培养工作量大，鉴定过程繁琐复杂，因此建立快速、简单、能够更好反映微生物群落结构的方法变得十分迫切。近年来，新兴的技术如ＤＧＧＥ、Ｔ—ＲＦＬＰ等，大大弥补了传统培养方法的不足，为检测植物内生细菌种群多样性提供了更有效的手段。２００９年Ｊａｎｐｅｎ等［６７１通过变性梯度凝胶电泳（ＤＧＧＥ）和传统的培养方法相结合，分析了栽培稻中内生细菌的群落结构多样性。２００２年Ｓｅｓｓｉｔｓｃｈ等呻３用Ｔ—ＲＦＬＰ和ＤＧＧＥ技术相结合，分析了不同马铃薯品种内生细菌的多样性。２００４年Ｖａｎｅｓｓａ等呻］ａｎａｎａｔｉｓ）。但是９９％的微生物都是非可培养的，第２期胡桂萍等：植物内生茵的研究进展２３１使用１６ＳｒＤＮＡ—Ｔ—ＲＦＬＰ技术分析小麦根围光化细菌的群落结构。Ｚｈａｏ等口０］同时采用１６ＳｒＤＮＡ—ＰＣＲ－ＤＧＧＥ方法和传统的平板分离方法，研究了烟草叶片内生细菌的多样性，序列分析结果表明ＤＧＧＥ图谱中的一些条带的序列能和培养分离中的一些细菌相吻合，另通过ＤＧＧＥ分析还发现了一些培养方法中尚未出现的内生细菌。Ｚｈｅｎｇ等口叼用ＰＣＲ—ＤＧＧＥ结合电镜发现绿萍Ａｚｏｌｌａｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ的内生细菌中以芽孢杆菌和蓝细菌为主要类群。４植物内生茵的应用４．１在农业生产上的应用研究表明植物内生菌与病原菌具有相同的生态位，在植物体内相互竞争空间、营养，使病原菌得不到正常的营养供给而消亡，从而增强宿主抵御病害的能力。另外植物内生菌可以分泌抗生素、毒素等代谢物质，这些代谢物质能够诱导植物产生系统抗性（ＩＳＲ）。因此，对植物施用植物内生菌产生的抗菌剂、抗虫剂，来增强植物的抗逆性，起到生物防治效果，既减少了化学农药对环境的污染，又保证了植物的产量品质。吴蔼民等［７幻报道了内生菌７３ａ和Ａｌａ对棉花黄萎病的田问防效及增产作用。田宏先等［７３］报道了马铃薯组织内生菌对马铃薯茎基腐病的田间防治及增产作用。Ｈｉｎｔｏｎ等［７４］通过试验证明，玉米内生阴沟杆菌作为种子保护剂，能有效防治玉米病害。夏正俊等口司已从棉株分离并用抗菌素标记证明内生细菌对棉花枯萎病具有良好的防效。植物内生菌次生代谢物能够产生植物生长激素类物质或促进植物对营养物质的吸收来刺激植物生长。如张集慧等＂６１从兰科药用植物中分离出５种内生真菌，并从这些真菌发酵液和菌丝体中分别提取出５种植物激素，如赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸等，它们对兰花的生长发育有较好的促进作用。植物内生菌的次生代谢产物也具有杀虫特性。Ｄａｉｓｙ等［７７］发现植物内生菌（Ｍｕｓｃｏｄｏｒｖｉｔｉｇｅｎｕｓ）产生的一些毒素，导致昆虫拒食，体重减轻，生长发育受抑制，死亡率增加等，具有很好的杀虫作用。禾本科植物内生菌产生的有机胺类、吡咯里西啶类、双吡咯烷类、吲哚双萜类等４大类多达１０种的生物碱，对线虫和大多数食草昆虫具有较强的毒性［７８１。４．２在医药上的应用研究表明植物内生菌代谢产物有抗肿瘤、抗菌，抗病毒等作用。Ｇａｒｙ和Ｓｔｒｏｂｅｌ等［７钉从欧洲万方数据红豆杉中分离到内生真菌Ａｃｒｅｍｘｏｎｉｕｍｓｐ．能产生一系列抗真菌、抗癌的肽类活性物质，其中白灰制菌素（１ｅｕｃｉｎｏｓｔａｔｉｎ）能很好地抑制人类的一些肿瘤细胞。Ｓｔｒｏｂｅｌ研究小组【８叼从卫矛科著名药用植物雷公藤中分离到的内生真菌Ｃｒ３，ｐ￡ｏｓｐｏｒｉｏｐｓｉｓｃｆ．ｑｕｅｒｃｉｎａ，能产生一种新型环肽抗生素ｃｒｙｐｔｏｃａｎｄｉｎ，对癣菌及白色念珠菌等人类病原真菌具有强烈抑杀作用，其ＭＩＣ与临床应用的抗真菌药两性霉素Ｂ（ａｍｐｈｏｔｅｒｉｃｉｎＢ）相当，具良好开发前景。Ｃａｓｔｉｌｌｏ等［８妇发现Ｋ．ｎｉｇｒｉｓｃａｎｓ的一株内生链霉菌能够产生一类活性多肽Ｍｕｎｕｍｂｉｃｉｎｓ，这类多肽不仅具有广谱的抗菌活性，而且对有耐药性的病原菌、寄生虫有很好的抑制作用。利用植物内生菌的次生代谢物质开发新的药物将是今后医药方面的研究方向之一。４．３作为外源基因载体由于内生菌在植物体内的适应性，一些研究者以内生菌为受体构建植物内生防病或杀虫工程菌，再将其引入植物体内，使植物起到与转基因防病杀虫植物相同或类似的作用，从而达到生物防治的目的。２０００年Ｄｏｗｒｉｎｇ等［８２］在从苹果苗中分离出内生菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎｅｓａｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ中转入抗病ｃｈｉＡ基因，再把这种携带的ｃｈｉＡ基因的内生菌接种到豆苗中，可以防治豆苗病原真菌Ｒｈｉｚｏｃｔｏｍｉａｓｏｌａｎｉ，同时还在甘蔗内生菌中转入抗虫基因ｃｒｙ－ＩＡＣ７基因，回接甘蔗，可以防治甘蔗钻心虫Ｅｌ－ｄａｎａｓａｃｃｈａｒｉｎａ。美国ＣＧＩ公司以内生细菌一木质棒形杆菌犬齿亚种（Ｃｌａｖｉｂａｃｔｅｒｘｙｌｉｓｕｂｓｐ．。ｃｙｎｄｏｎｔｉｓ）为载体，将ＢＴ杀虫基因整合到染色体上构建杀虫工程细菌，这种杀虫工程菌从１９８８年开始已在美国４个州１２个玉米杂交品种上进行大田试验，可使虫害损失率减轻２６％～７２％。另外发现植物内生菌有降解环境污染物的功能，如从珠江人海口红树中分离到的内生菌，有清除工业废水中的有害物质，起到净化海水的作用。而Ｂａｒａｃ等阳３］研究表明某些内生菌能够降解甲苯，并且能使其宿主植物产生对甲苯的抗性，这就为利用微生物接种植物进行环境修复提供了可能［８植物内生菌为环境污染治理注入了新的血液，但其相关研究才刚刚开始，有待于进一步深入。５问题与讨论虽然内生菌的研究已经开展了多年，但是对于内生菌的界定还很模糊。一些人认为内生菌主要是指其生活史的某一阶段生活在植物组织内，使植株２３２福建农业学报第２５卷不发病或者暂时不表现出症状的一类微生物，不包括致病菌，它们的存在并未使植物的表型特征和功能有任何改变的微生物。然而由于环境等原因，有很多致病菌被弱化了，其能在植物体内大量存在但不使植物发病，这些弱致的致病菌在植物内已经占据了一定的生态位，与寄主建立了一定的协作关系，已从外源菌转变为植物内生菌。另外，有许多内生菌在与植物协同进化过程中，能够分泌大量的植物生长激素类物质、抗生素物质等，来促进植物生长或者诱导植物产生抗性，在一定程度上讲，内生菌改变了寄主植物的表型特征和功能。因此，笔者认为健康的植株经过严格的表面消毒，通过组织分离培养或者分子等其他方法得到的微生物，都属于内生菌的范围，包括对宿主暂时没有伤害的潜伏性的病原菌和促生内生菌、拮抗菌等。在植物内生菌生物学特性研究上，由于内生菌生活在植物这一特定的生境内，植物不同、环境不同，其生活的环境和营养条件也不同，现在没有一种理想的培养方法可以检测到所有的植物内生菌，寻找一种切实可行的植物内生菌检测方法对于植物内生菌生物学和生态学研究尤为重要。而对于植物内生菌群落多样性研究，由于研究条件和技术方法的限制，目前研究甚少，结论都不是很全面，但是ＤＧＧＥ等微生物免培养研究方法在植物内生菌多样性研究中的成功运用，开辟了植物内生茵多样性研究新思路。通过借鉴土壤微生物多样性研究思路与方法，如ＤＧＧＥ、磷脂脂肪酸法（ＰＬＦＡｓ）等，来分析植物内生菌群落结构多样性，将是未来内生菌多样性研究的新方法。植物内生菌具有拮抗性和致病性双重特性，因此在内生菌开发应用方面，除了开展内生菌在病虫害防治方面的开发和应用外，还要考虑其病理学上的特性。同时植物内生菌本身是一个生物活体，田间环境和植物体微生态环境中的许多因子都会影响内生菌防病功能的发挥，因此在利用植物内生菌进行大田防病时，必须考虑其生态学、病理学和形态学等方面的影响。总的来说，植物内生菌的生境特殊性决定了其既有理论研究的广度和深度，又有广泛的应用潜力，是个潜力巨大、尚待开发的微生物新资源。随着分子生物学，生物化学和微生态学的发展，对内生菌的研究将更深入，内生菌在农业、医疗等方面参考文献：Ｇ，ＤＡＩＳＹＢ．ＣＡＳＴＩＬＬＯＵ。ｅｔａ１．Ｎａｔｕｒａｌ万方数据ｐｒｏｄｕｃｔｓｆｒｏｍｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＪＮａｔＰｒｏｄ，２００４，６７：２５７—２６８．［２１姜怡，杨颖，陈华红，等．植物内生菌资源［Ｊ］．微生物学通报，２００５，３２（６）ｌ１４６—１４７．［３］ＭＡＮＯＨＦ，ＴＡＮＡＮＫＡＡ，ＷＡＴＡＮＡＢＥＨ，ｅｔａ１．Ｃｕｈｕｒａｂｌｅｓｕｒｆａｃｅａｎｄｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｆｌｏｒａｏｆｔｈｅｍａｔｕ—ｒｉｎｇｓｅｅｄｓｏｆｒｉｃｅｐｌａｎｔｓ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎｐａｄｄｙｆｉｅｌｄ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｅｓＥｎｖｉｒｏｎ，２００６，２１：８６一１００．［４］Ｅｌ。ＶＩＲＡＲＭ，ＶＵＵＲＤＥＪＷＬＮａｔｕｒａｌｉｎｃｉｄｅｎｃｅｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎｐｅａｃｕｈｉｖａｒｓｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣａｎＪＭｉｃｒｏｂｉｏｌ。２０００，４６（１１）：１０３６—１０４１．［５］ＡＮＩＩ。Ｋ，ＴＲＩＰＡＴＨＩ，ＳＵＢＨＡＳＨＣ，ｅｔａ１．Ｏｃｈｒｏｂａｃｔｒｕｍｏｒｙｚａｅｓｐｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｓｐｅｃｉｅｓｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｄｅｅｐ－－ｗａｔｅｒｒｉｃｅｉｎＩｎｄｉａ［Ｊ］．ＩｎｔＪＳｙＳｔＥｖｏｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００６，５６：１６７７—１６８０．［６］罗明，芦云，张祥林．棉花内生细菌的分离及生防益菌的筛选［Ｊ］．新疆农业科学，２００４，４１（５）：２７７—２８２．［７］ＳＨＩＹＷ，ＬＯＵＫ，ＬＩＣ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｑｕａｎｔｉｔｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｗｉｔｈｉｎｓｕｇａｒｂｅｅｔ［Ｊ］．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，８（５）：８３５—８４０．［８］周涛，肖亚中，李妍妍，等．茜草内生菌的分离鉴定及其抗菌活性物质研究［Ｊ］．生物学杂志，２００７，２４（２）：９—１２．［９］ＧＡＲＢＥＶＡＰ，ＯＶＥＲＢＥＥＫＬＳ，ＶＵＵＲＤＥＪＷ，ｅｔａ１．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃＢａｃｔｅｒｉａｌＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆＰｏｔａｔｏｂｙＰｌａｔｉｎｇａｎｄＤｅｎａｔｕｒｉｎｇＧｒａｄｉｅｎｔＧｅｌＥ１ｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ（ＤＧＧＥ）ｏｆ１６ＳｒＤＮＡＢａｓｅｄＰＣＲＦｒａｇｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂＥｃｏｌ，２００１。４１（４）：３６９～３８３．［１０］ＺＡＲＥＥＮＫ，ＳＨＡＲＯＮＬ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｏｆｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９（２）：１５７３—５０３６．［１１］ＡＳＩＳＣＡ，ＡＤＡＣＨＫ．ＩｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈＰａｎｔｏｅａａｇｇｌｏｍｅｒａｎｔａｎｄｎｏｎｄｉａｚｏｔｒｏｐｈＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒａｓｂｕｒｉａｅｆｒｏｍｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｓｔｅｍｉｎＪａｐａｎ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，１（３８）：１９—２３．［１２］陈小静，冯定胜，赵明，等．四种华重楼内生细菌的初步研究［Ｊ］．四川大学学报：自然科学版。２００５，４２（４）：８２７—８３０．［１３］张志元，罗永兰，官春云．油菜种子内生菌的检测及杀菌消毒处理方法［Ｊ］．湖北农业科学，２００５（１）：５２—５５．［１４］ＢＲＥＳＳＡＮＷ，ＢＯＲＧＥＳＭＴ．Ｄｅｌｉｖｅｒｙｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｏｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＢｉｏＣｏｎｔｒｏｌ，２００４。３（４９）：３１５—３２２．［１５］付业勤，蔡吉苗，刘先宝，等．香蕉内生细菌分离、活性评价及数量分布［Ｊ］．热带作物学报，２００７，４（２８）：７８—８４．［１６］周盈，陈琳，柴鑫莉。等．魔芋内生拮抗细菌的分离及其抗菌物质特性研究［Ｊ］．微生物学报，２００７，４７（６）；１０７６—１０７９．［１７］石晶盈。刘爱媛．冯淑杰，等．番木瓜内生细菌ＭＧ—Ｙ２的鉴定及其生防作用［Ｊ］．果树学报。２００７，２４（６）：８１０—８１４．Ｄｓ］朱育菁，王秋红，陈璐。等．龙眼内生菌的分离与脂肪酸鉴定［Ｊ］．亚热带植物科学，２００８，３７（４）：２２－－２５．将发挥更大的作用。［１］ＳＴＲＯＢＥＬ第２期胡桂萍等：植物内生茵的研究进展２３３［１９］蓝江林，刘波，朱育菁，等．茄子植物内生细菌群落结构与多样性［刀．生态环境学报，２００９，１８（４）ｌ１４３３—１４４２．［２０］张敏，沈德龙，饶小莉，等．甘草内生细菌多样性研究［Ｊ］．微生物学通报，２００８，３５（４），５２４—５２７．［２１］易有金，尹华群，罗宽，等．烟草内生短短芽孢杆菌的分离鉴定及对烟草青枯病的防效［Ｊ］．植物病理学报，２００７，３７（３）：３０１—３０６．［２２］ｃＨＡＮＤＲＡｓＨＥＫＨＡＲＡ，ＳＡＴＴＨＹＡＮＡＲＡＹＡＮＡＮ，ＳＡＬＩＧＲＡＭＡＡ，ｅｔａ１．ＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃＢａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍＤｉｆｆｅｒｅｎｔＰｌａｎｔＯｒｉｇｉｎＥｎｈａｎｃｅＧｒｏｗｔｈａｎｄＩｎｄｕｃｅＤｏｗｎｙＭｉｌｄｅｗＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＰｅａｒｌＭｉｌｌｅｔ口］．ＡｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌ—ｏｇｙ，２００７：１（１）：１—１１．［２３］张洪涛，徐田枚。艾山江·阿布都拉，等．新疆有毒掀麻内生菌的分离及ＡＰ—ＰＣＲ与ＥＲＩＣ－－ＰＣＲ分析口］．中国微生态学杂志，２００７，１９（３）ｌ２６５—２６７．［２４］ＨＯＡＮＧＨＬ，ＤＯＭＩＮＩＫＤ，ＳＣＨＭＩＤＴＩＴ，ｅｔａ１．Ｎａｔｉｖｅｂａｃｔｅｒｉａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｐｒｏｍｏｔｅｈｏｓｔｇｒｏｗｔｈｉｎａｓｐｅｃｉｅｓ＿ｓｐｅｃｉｆｉｃｍａｎｎｅｒ；ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓｄｏｒｅｓｕｌｔｉｎｃｏｍｍｏｎｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓ口］．ＰＬｏｓＯＮＥ，２００８，３（７）：ｌ一１０．［２５］田雪亮，单长卷．黄瓜种子及幼苗内生细菌分离鉴定［Ｊ］．安徽农业科学，２００６，３４（８）：１５７４—１５７５．［２６］ＲＯＤＲＩＧＯＭ，ＡＬＩＮＥＡ，ＰＩＺＺＩＲＡＮＩＫ，ｅｔａ１．ＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｕｌｔｉｖａｔｅｄＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃＢａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍＳｕｇａｒｃａｎｅ：ＧｅｎｅｔｉｃａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＢｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｃｅｐａｃｉａＣｏｍｐｌｅｘＩｓｏｌａｔｅｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００７。２２（７３）：７２５９—７２６７．［２７］ＬＥＥＫ．Ｄ。ＢＡＩＹ，ＳＭＩＴＨＤ，ｅｔａ１．ＩｓｏｌａｔｉｏｎｏｆＰｌａｎｔ－·Ｇｒｏｗｔｈ－ＰｒｏｍｏｔｉｎｇＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃＢａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍＢｅａｎＮｏｄ·－ｕｌｅｓ［Ｊ］．ＲｅｓｅａｒｃｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉ—ｅｎｃｅｓ，２００５，ｌ（３）：２３２—２３６．［２８］黄蓉，肖炎农，黄永兵，等．银杏内生真菌拮抗灰霉菌的初步研究［Ｊ］．江西农业学报。２００７，１９（２）：６０一６２．［２９］ＰＥＣＥＴＴＩＬ。ＲＯＭＡＮＩＭ，ＣＡＲＲＯＮＩＡＭ，ｅｔａ１．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆｔａｌｌｆｅｓｃｕｅ（ＦｅｓｔｕｃａａｒｕｎｄｉｎａｃｅａＳｅｈｒｅｂ．）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｗｏｃｌｉｍａｔｉｃａｌｌｙｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｉｔａｌｉａｎｌｏｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，５８（９）：８９３—８９９．［３０３宋素琴，欧提库尔·玛合木提，张志东，等．新疆胀果甘草内生菌的分离和鉴定［Ｊ］．微生物学通报，２００７，３４（５）：８６７——８７０［３１］郭志凯，王蓉。蔡吉苗，等．修臂形草内生真菌菌株ＨＮＤ５的分离、抗性评价及其初步鉴定［Ｊ］．热带作物学报，２００７，２８（２）：９２—９６．［３２］ＭＡＲＣＩＡＮＯＲ．ＲＵＢＩＮＩ，ＲＵＴＥＴ，ｅｔａ１．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｃａｃａｏ（ＴｈｅｏｂｒｏｍａＬ）ａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆＣｒｉｎｉｐｅｌｌｉｓｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ，ｃａｕｓａｌａｇｅｎｔｏｆＷｉｔｅｈｅ＃ＢｒｏｏｍＤｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．ＩｎｔＪＢｉｏｌＳｃｉ，２００５，１：２４—３３．［３３］李琦，孙广宇．沙棘内生菌的分离与初步鉴定［Ｊ］．中国农学通报，２００６，２２（１０）：３００一３０２．［３４］张秀环，梅文莉，戴好富．白木香内生真菌枝顶孢属两菌株的挥发油成分［Ｊ］．微生物学通报，２００９。１。３７—４０．［３５］杜芝芝，宋成芝，郁步竹，等．滑桃树内生真菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ万方数据８ｐ．２ＴｎＰｌ２次生代谢产物研究［Ｊ］．中国药物化学杂志，２００８，６（１８）ｌ４５２—４５６．［３６３ＧＯＮＤＳＫ，ＶＥＲＭＡＶＣ。ＫＵＭＡＲＡ，ｅｔａ１．ＳｔｕｄｙｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆＡｅｇｌｅｍａｒｍｅｌｏｓＣｏｒｒｅａｅ（Ｒｕｔａｃｅａｅ）ｆｒｏｍＶａｒａｎａｓｉ（Ｉｎｄｉａ）［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．２００７．１０（２３）：１３７１～１３７５．［３７］伍建榕，韩素芬．朱有勇，等．云南兰科植物菌根内生真菌种类研究ＯＪ．西南林学院学报，２００６，２６（３）：５—１０．离鉴定及抑菌活性［Ｊ］．中南林业科技大学学报：自然科学版，２００８，４（２８）：９２～９７．菌性研究［Ｊ］．广东药学院学报，２００７，２３（３）：３０７—３１１．抗植物病原真菌活性［Ｊ］．安徽师范大学学报：自然科学版，２００７，３０（６）：６８９—６９２．志，２００４（６）：３５５—３５９．ＪＧ。ＳＨＵＮＸＧ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉｆｒｏｍｄｒａｅａｅｎａｃａｍｂｏｄｉａｎａａｎｄａｑｕｉｌａｒｉａｓｉｎｅｎｓｉｓａｎｄｔｈｅｉｒａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉ—ＥＪ］．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，８（５）：７３１—７３６．真菌的分离与鉴定［Ｊ］．西北农林科技大学学报，２００９，２（３７）：４０一４６，５１．Ｃ．赵萌莉，等．小花棘豆（ＯｘｙｔｒｏｐｉｓｇｌａｂｒａＤＣ．）内生真菌的培养与鉴定［Ｊ］．生态学报，２００９，１（２９）：５３—５８．离与抑菌研究［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２００６，３０（１）：７９—８３．鉴定［Ｊ］．莱阳农学院学报，２００６，２３（１）：１３—１６．Ｓ，ＲＯＬＬＡＮＣ，ＡＮＧＥＬＥＳＨ，ｅｔａ１．ＮｏｔａＣｏｒｔａ：Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉｉｎｈｅａｌｔｈｙｓｏｙｂｅａｎｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｉｎ—ｖｅｓｔ．Ａｇｒ．１Ｐｒｏｄ．Ｐｒｏｔ，２００２，１７（１）：１—６．的初步研究［Ｊ］．西北农业学报，２００８，１７（３）：３１５—３１８．类群及抗菌活性口］．海洋学报，２００５，２７（３）：１３３—１４１．步测定［Ｄ］．华南热带农业大学，２００６，４５５－－４５８，４６３．ＪＭ，ＤＡＳＩＬＶＡＡＣ，ＡＺＥＶＥＤＯＪＬ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｅａｃｔｉｎｍｙｃｅｔｅｓｆｒｏｍａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆｍａｉｚｅ（ＺｅａｍａｙｓＬ．）［Ｊ］．ＢｒａｚＡｒｃｈＢｉｏｌＴｅｃｈｎｏｌ，２０００，４３１４４７—４５１．［Ｄ］．海南大学，２００８，２４－－２６．析［Ｊ］．现代农业科学，２００９（２）：５～６．分析亡Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（１２）；４８８２—４８８３，４９０８．［３８］翟梅枝。高智辉．徐文涛，等．核桃内生真菌Ｇ８菌株的分［３９］袁保红，杜青平，邓祖军．小连翘内生真菌种群分布及其抗［４０］龚玉霞，蒋继宏，陈凤美，等．蛇足石杉内生真菌的分离和［４１］王海坤．美登木内生真菌的分离［Ｊ］．中国民族民间医药杂［４２］Ｌｌ［４３］余永涛，王建华，赵清梅，等．甘肃棘豆中产苦马豆索内生［４４］卢萍，ＤＥＮＮＩＳ［４ｓ］戴传超，余伯阳，赵玉婷，等．大戟科４种植物内生真菌分［４６］陈宜涛，丁立孝。程东庚，等．麦冬内生真菌镰刀菌的分离［４７］ＬＡＲＲＡＮ［４８］颜霞，李希尧，李伟国．喜树内生真菌的分离及其代谢产物［４９］林鹏，张瑜斌，邓爱英，等．九龙江口红树林土壤微生物的［５０］雷湘兰．热带不同生态环境稀有放线菌分离，分类和活性初［５１］ＤＥＡＲＡＵＪＯ［５２］王蓉．老鼠筋内生放线菌的分离鉴定活性评价及其类群分析［５３］张利敏，张利平．木槿根瘤内生放线馥的分离及系统发育分［５４］何宝花，张利平，张秀敏．２５株植物内生放线菌的系统发育２３４福建农业学报第２５卷［５５］ＰＯＳＡＤＡＦ，ＶＥＧＡＦＥ．ＥｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｆｕｎｇａｌｅｍｏｍｏｐａｔｈｏｇｅｎＢｅａｕｖｅｒｉａｂａｓｓｉａｎａ（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ：Ｈｙｐｏｃｒｅ—ａｌｅｓ）ａｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｔｈｅｏｂｒｏｍａｃａｃａｏ）［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，２００５，９７：１１９５—１２００．［５６］刘忠梅。王霞，赵金焕，等．有益内生细菌Ｂ９４６在小麦体内的定殖规律［Ｊ］．中国生物防治，２００５，２１（２）：１１３—１１６．［５７３马冠华。肖崇刚．烟草内生细菌种群动态研究［Ｊ］．微生物学杂志，２００４，２４（４）；７—１１．［５８］Ｒ０ｓＥＮＢＬＵＥＴＨＭ，ＭＡＲＴＩＮＥＺＲＥ．Ｔｈｉｚｏｂｉｕｍｅｔｌｉｍａｉｚｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓｆｏｒｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ［ＪＪ．ＡｒｃｈＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００４，１８１；３３７－－３４４．［５９］高增贵。庄敬华，陈捷，等．玉米根系内生细菌种群及动态分析［Ｊ］．生态学报，２００４，１５（８）：１３４４—１３４８．［６０３ＣＯＮＮＶＭ，ＦＲＡＮＣＯＣＭＭ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｏｆｗｈｅａｔ（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ）ｂｙｔｅｒｍｉｎａｌｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆ１６ＳｒＲＮＡｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００４，７０：１７８７—１７９４．椒体内的定殖动态［Ｊ］．福建农林大学学报，２００３，３２（１）：４１—４５．Ｓ，ＲＥＩＴＥＲＢ，ｅｔａ１．ＥｎｄｏｐｈｙｔｉｃｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆＶｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａＬ．ｂｙｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｂａｃｔｅｒｉｕｍＢｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｓｐｓｔｒａｉｎＰｓＪＮ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００５，７１：１６８５—１６９３．测ＧＦＰ标记的内生固氮菌ＫｌｅｂｓｉｅｌｌａＳＡ２侵染水稻根［Ｊ］．植物学报。２００１，４３（６）：５５８—５６４．的定殖和消长动态研究ｌ－Ｊ］．植物病理学报，２００１，３１（４）：２８９—２９４．ＨＪＯ，ＲＯＮＣＡＴＯＬＤＢ，ＳＯＵＺＡＥＭ，ｅｔａ１．Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ－ｗｈｅａｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｕｓｉｎｇｔｈｅｇｆＰａｎｄｇｕｓＡｇｅｎｅｓｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙｅｘｐｒｅｓｓｅｄｆｒｏｍｎｅｗｂｒｏａｄ—ｈｏｓｔｒａｎｇｅｖｅｃｔｏｒ［Ｊ］．ＪＢｉｏｔｅｃｈ，２００２，９７：２４３—２５２．３ＨＩＲｏＮｏＢＵＭ。ＨＩＳＡＯＭ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｈｅｒｉｃｅｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｅｓＥｎｖｉｒｏｎ，２００８，２（２３）：１０９一儿７．Ｐ，ＫＩＷＡＭＵＭ，ＫＡＭＯＮＬＵＣＫＴ，ｅｔａ１．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｂａｃｔｅｒｉａｉｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）ｌ－Ｊ］．ＡｐｐｌｏｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，４２（２）：１４１—１４９．Ｂ，ＰＦＥＩＦＥＲＵ，ＳＣＨＷＡＢＨ，ｅｔａ１．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｐｌａｎｔｓｉｎｆｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈＥｒｗｉｎｉａｓｕｂｓｐａｔｒｏｓｅｐｔｉｃａ［刀．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００２，６８：１１６８—２２６Ｉ．ＭＣ。ＣＨＲＩＳＴＯＰＨＥＲＭ．ＦＲＡＮＣＯＭ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＥｎｄｏｐｈｙｔｉｅＡｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＲｏｏｔｓｏｆＷｈｅａｔ（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ）ｂｙＴｅｒｍｉｎａｌＲｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎＦｒａｇｍｅｎｔＬｅｎｇｔｈＰｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄＳｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆ１６ＳｒＲＮＡＣｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，７０（３）：１７８７—１７９４．万方数据［７０３ＭＩＮＧＱＩＮｚ，ＢＡＯｘＩＮＧＷ，ＦＵＸＩＮＬ。ｅｔａ１．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｇｉｎｇｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｌｅａｖｅｓｂｙ１６ＳｒＤＮＡＰＣＲ—ＤＧＧＥｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＡｐｐｌＭｉｅｒｏｂｉｏｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００７，７３：１４３５—１４４０．［７１］ＳＩＰＩＩＮＧｚ，ＢＩＮＡＣ。ＸＩＯＮＧＧａ１．ＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｗｉｔｈｉｎＡｚｏｌｌａｍｉｃｒｏｐｈｙＵａｕｓｉｎｇＰｃＲ—ＤＧＧＥａｎｄｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉ—ｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．２００８。１６（３）ｔ５０８—５１４．［７２３吴蔼民，顾本康，付正擎，等．内生菌对棉花黄萎病的田间防效及增产作用口］．江苏农业科学，２０００（５）：３８—３９．［７３］田宏先，崔林，孙振，等．内生菌对马铃薯环腐病的田间防效及增产作用［Ｊ］．山西农业科学，２００２，３０（１）：７３—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作者：作者单位：
胡桂萍， 郑雪芳， 尤民生， 刘波， HU Gui-ping， ZHEN Xue-fang， YOU Min-sheng，LIU Bo
胡桂萍,HU Gui-ping(福建省农林大学应用生态研究所,福建,福州,350002;福建省农业科学院农业生物资源研究所,福建,福州,350003)， 郑雪芳,刘波,ZHEN Xue-fang,LIU Bo(福建省农业科学院农业生物资源研究所,福建,福州,350003)， 尤民生,YOU Min-sheng(福建省农林大学应用生态研究所,福建,福州,350002)福建农业学报
FUJIAN JOURNAL OF AGRICULTURAL SCIENCES2010，25(2)0次
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36.GOND S K.VERMA V C.KUMAR A Study of endophytic fungal community from different parts of Aeglemarmelos Correae (Rutaceae) from Varanasi (India) 2007(23)37.伍建榕.韩素芬.朱有勇 云南兰科植物菌根内生真菌种类研究 2006(3)38.翟梅枝.高智辉.徐文涛 核桃内生真菌G8菌株的分离鉴定及抑菌活性 2008(28)39.袁保红.杜青平.邓祖军 小连翘内生真菌种群分布及其抗菌性研究 2007(3)40.龚玉霞.蒋继宏.陈凤美 蛇足石杉内生真菌的分离和抗植物病原真菌活性 2007(6)41.王海坤 美登木内生真菌的分离 2004(6)
42.LI J G.SHUN X G Endophytic fungi from dracaena cambodiana and aquilaria sinensis and theirantimicrobial activity 2009(5)
43.余永涛.王建华.赵清梅 甘肃棘豆中产苦马豆素内生真菌的分离与鉴定 2009(37)
44.卢萍.DENNIS C.赵萌莉 小花棘豆(Oxytropis glabra DC.)内生真菌的培养与鉴定 2009(29)45.戴传超.余伯阳.赵玉婷 大戟科4种植物内生真菌分离与抑菌研究 2006(1)46.陈宜涛.丁立孝.程东庆 麦冬内生真菌镰刀菌的分离鉴定 2006(1)
47.LARRAN S.ROLLAN C.(A)NGELES H Nota Corta:Endophytic fungi in healthy soybean leaves 2002(1)48.颜霞.李希尧.李伟国 喜树内生真菌的分离及其代谢产物的初步研究 2008(3)49.林鹏.张瑜斌.邓爱英 九龙江口红树林土壤微生物的类群及抗菌活性 2005(3)50.雷湘兰 热带不同生态环境稀有放线菌分离、分类和活性初步测定 2006
51.DEARAUJO J M.DASILVA A C.AZEVEDO J L Isolation of endophytic actinmycetes from roots and leavesof maize(Zea mays L.) 2000
52.王蓉 老鼠簕内生放线菌的分离鉴定活性评价及其类群分析 200853.张利敏.张利平 木槿根瘤内生放线菌的分离及系统发育分析 2009(2)54.何宝花.张利平.张秀敏 25株植物内生放线菌的系统发育分析 2008(12)55.POSADA F.VEGA FE Establishment of the fungal entomopathogen Beauveria
bassiana(Ascomycota:Hypocreales)as an endophyte in cocoa seedlings (Theobromacacao) 200556.刘忠梅.王霞.赵金焕 有益内生细菌B946在小麦体内的定殖规律 2005(2)57.马冠华.肖崇刚 烟草内生细菌种群动态研究 2004(4)
58.ROSENBLUETH M.MARTINEZ R E Thizobium etli maize populations and their competitiveness for rootcolonization 2004
59.高增贵.庄敬华.陈捷 玉米根系内生细菌种群及动态分析 2004(8)
60.CONN V M.FRANCO C M M Analysis of the endophytic actinobacterial population in the roots ofwheat(Triticum aestivum L.)by terminal restriction fragment length polymorphism and sequencing of16SrRNA clones 2004
61.蔡学清 双抗标记法测定枯草芽抱杆菌BS-2和BS-1在辣椒体内的定殖动态 2003(l)
62.COMPANT S.REITER B Endophytic colonization of Vitis vinifera L.by plant growth-promotingbacterium Burkholderiasp strain PsJN 2005
63.安千里.杨学建.董越梅 用共聚焦激光扫描显微镜观测GFP标记的内生固氮菌Klebsiella oxytoca SA2侵染水稻根 2001(6)
64.吴蔼民.顾本康 内生菌73a在不同抗性品种棉花体内的定殖和消长动态研究 2001(4)
65.RAMOS H J O.RONCATO L D B.SOUZA E M Monitoring azospirillum-wheat interactions using the gfp andgusA genes constitutively expressed from a new broad-host range vector 200266.HIRONOBU M.HISAO M Endophytic bacteria in the rice plant 2008(23)
67.JANPEN P.KIWAMU M.KAMONLUCK T The communities of endophytic diazotrophic bacteria in cultivatedrice (Oryza sativa L.) 2009(42)
68.REITER B.PFEIFER U.SCHWAB H Response of endophytic bacterial communities in potato plants toinfection with Erwinia carotovora subsp atroseptica 2002
69.ANESSA M C.CHRISTOPHER M.FRANCO M Analysis of the Endophytic Actinobacterial Population in theRoots of Wheat (Triticum aestivum L.) by Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism andSequencing of 16S rRNA Clones 2004(3)
70.MINGQIN Z.BAOXING W.FUXIN L Analysis of bacterial communities on aging flue-cured tobacco leavesby 16S rDNA PCR-DGGE technology 2007
71.SIPIING Z.BINA C.XIONG G Diversity analysis of endophytic bacteria within Azolla microphyllausing PCR-DGGE and electron microscopy 2008(3)
72.吴蔼民.顾本康.付正擎 内生菌对棉花黄萎病的田间防效及增产作用 2000(5)73.田宏先.崔林.孙振 内生菌对马铃薯环腐病的田间防效及增产作用 2002(1)
74.HINTON D M.BACON C W Enterobacter cluavae is an endophytic symbiont of com 199575.夏正俊.顾本康.吴蔼民 棉株植物内生菌诱导棉花抗黄萎病过程中同功酶活性的变化 1997(13)76.张集慧.王春兰.郭顺星 兰科药用植物的5种内生真菌产生的植物激素 1999(6)
77.DAISY B H.STROBEL G A.CASTILLO U Naphthalene,an insect repellent is produced by muscodorvitigenus,a novel endophytic fungus 2002(48)
78.李强.刘军.周东坡 植物内生菌的开发与研究进展 2006(3)
79.GARY A.STROBEL W.HESS M Glucosylation of the peptide leucinostatin A,produced by an endophyticfunfus of European yew,may protect the host from leucinostatin toxicity 1997(7)
80.STROBEL G A.MILLER R V.MILLER C Cryptocandin,a potent antimycotic from the endophytic funguscryptosporiopsis cf.quercina 1999
81.CASTILLO U.GARY A S.FORD E J Munumbicins,wide-spectrum antibiotics produced by streptomyces NRRL30562,endophytic on Kennedia nigriscans 2002
82.DOWING K J.THOMSON J A Introduction of the Serratia marcescens chiA gene into an entophyticpseudomonas fluorescens for the biocontrol of phytopathgenic fungi 2000(4)
83.SICILIANO S D.FORTIN N.MIHOC A Selection of specific endophytic bacterial genotypes by plants inresponse to soil contamination 2001
84.BARAE T.DANIEL V D L Engineered endophytic bacteria improve phyto-remediation of water-soluble,volatile,organic pollutants 2004
1.会议论文 蔡坤.刘四新.李从发 植物内生菌及其生物活性物质研究进展 2009
植物内生菌是一个多样性十分丰富的微生物类群，分布于没有外在感染症状的健康植物组织内，并与宿主植物协同进化，其存在和作用长期以来一直为人们所忽视。随着研究领域的不断拓宽和研究方法的不断深入，植物内生菌的生态和生理作用及其在农业和医药领域中的巨大应用潜力，已逐渐成为国内外研究的热点。本文对植物内生菌的生物多样性以及植物内生菌在制药、农业和其他方面的研究进展进行了综述，并对植物内生菌研究中存在的问题及对未来的发展前景进行了讨论和展望。
2.学位论文 王永亮 植物内生菌CPCC480435生物活性物质的初步研究 2009
植物内生菌作为一类生活在植物体内部的微生物，具有丰富的生物多样性，代谢产物也是多种多样，是目前人们寻找新型抗菌、抗肿瘤天然药物的重要资源。本研究利用上海来益生物药物研发中心的植物内生菌资源，通过特定抗肿瘤细胞A549、LOVO模型和抗菌模型的筛选，获得多株活性功能菌株，对其中一株CPCC480435进行了菌种鉴定，并对其次级代谢产物进行分离纯化和结构鉴定研究。主要研究工作包括以下几个方面：
利用395株植物内生真菌进行发酵，制备了780份水相样品和780份酯相样品，经抗肿瘤细胞A549、LOVO模型和抗菌模型初筛，初步确定活性菌株。 对初筛具有较强抗肿瘤活性的49份酯相样品，进行复筛，选取1株抗肿瘤活性稳定且形态特殊的菌株CPCC480435进行进一步研究。根据菌株的形态、培养特征、18S rDNA以及ITS序列分析结果，对CPCC480435进行分类鉴定，归属为茎点霉属(Phoma sp.)。
对菌株CPCC480435的代谢产物进行研究，分离纯化得到3个次级代谢产物，分别为CPCC480435zl～3。利用质谱和核磁共振波谱对这些产物进行结构鉴定，确定CPCC480435zl为6，8-二甲基—四氮萘—2，4(3H，10H)二酮，分子量242，对A549、LoVo细胞均具有一定的抑制作用；CPCC480435z2为
2，4(1H，3H)—嘧啶二酮，分子量112；CPCC480435z3为腺苷，分子量267，医学上已广泛应用，主要用于治疗阵发性室上性心动过速(PSVT)类心律失常，并且根据文献调研，目前为止还没有关于茎点霉属(Phoma sp.)产出该化合物的报道。
3.期刊论文 邹文欣.谭仁祥 植物内生菌研究新进展 -植物学报2001,43(9)
虽然早在100多年前人们就已发现在健康植物组织的内部也有微生物存在,这类微生物在文献中后来被称为植物内生菌(endophyte),但由于内生菌生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部,其存在和作用长期以来一直为人们所忽视.自20世纪30年代发现造成畜牧业重大损失的牲畜中毒是由于食用了感染内生真菌的牧草,内生菌的研究才得以广泛深入地开展起来[1].植物内生菌几乎存在于所有目前已研究过的植物中,分布广,种类多.研究表明,感染内生菌的植物宿主往往具有生长快速、抗逆境、抗病害、抗动物危害等优势,比未感染植株更具生存竞争力.在内生菌_植物宿主_食草动物生态系统中,植物内生菌扮演着前所未知的重要生态学作用.发挥这些作用的物质基础是内生菌产生的丰富多样的次生代谢产物,它们具有多种生物活性,在农业和(或)医药业中具有重要的应用潜力.有关植物内生菌的研究十分活跃,我们先前已有较详细的专题介绍[2].本文总结了前文未涉及的最新研究进展,以使读者全面、及时地了解这一领域的研究动态.
4.学位论文 詹刚明 银杏颉颃内生放线菌生物多样性暨莴苣叶疫病病原学研究 2006
本论文由两部分组成：分离银杏颉颃内生放线菌并对其进行生物多样性研究；对叶用莴苣上一种新病害——莴苣叶疫病进行病原学研究。
第一部分：植物内生菌指生活于健康植物组织内部、不引发植物产生明显病症的微生物，包括真菌、细菌与放线菌等，它们在其全部或部分生活周期内生活在植物组织内。研究表明：内生放线菌不仅可促进植物生长、提高作物产量，而且在植物组织内定殖、生长，并产生抗生素、溶解酶等颉颃物质可以增加植物对病原菌的抗性。银杏树是我国特有树种，抗逆性强，其内生放线菌与宿主和谐共生在抵抗病原菌的侵染过程中发挥着重要作用。本试验拟通过银杏内生放线菌种类多样性及皿内颉颃活性筛选研究，为生物防治提供更多候选生防因子，为今后进一步有效利用银杏内生菌微生物资源奠定基础。
本试验通过对银杏叶部、果实表面消毒、内生放线菌的分离培养和形态特征描述，获得以下结果：共获得内生放线菌80株，其中，从叶片上分离得到60株，从果实上得到20株，分离比率为3∶1。所分内生放线菌菌落大小各异，形态差异显著，菌落颜色变化复杂，表明银杏内生放线菌具有丰富的生物多样性。
银杏内生放线菌活性菌株筛选可获得高比率的活性菌株。颉颃对峙初筛试验共获得活性内生放线菌菌株51株，它们对供试靶标菌均有不同程度的颉颃作用，占供试菌株的96.2％；颉颃活性强、抑菌谱广的菌株有15株，占供试内生放线菌菌株的28.3％。发酵粗提物皿内颉颃试验显示所有发酵粗提物对部分靶标菌有极强颉颃活性(抑菌圈直径超过20mm)，并且发酵粗提物与它们的菌体在平板对峙试验中表现出来的活性一致，表明银杏内生放线菌是极具潜力的候选生防资源，它们具有潜在的应用价值。
通过对银杏内生放线菌PCR产物的16S核糖体DNA的RFLP分析，将30株银杏内生放线菌在100％的相似水平上归为24类，在78.48％的相似水平上仍被聚类分为11个类群，其中部分类群具有较高的相似性，多数类群差异较大，聚类分析结果表明银杏内生放线菌存在丰富的多样性。另外，树状图显示从叶
部和果实可分离得到同种类型的内生放线菌，推断银杏内生放线菌具有在寄主内系统存在和扩展的能力。
第二部分：发现叶用莴苣上一种新病害，由Plectosporiumtabacinum侵染引起。通过病原菌的分离、致病性检验、形态学观察、生物学培养特性及ITS区序列分析等方法对病原菌进行系统鉴定，得其主要特征：无色分生孢子圆筒形，多具一个隔膜，子囊壳洋梨形，子囊孢子双胞椭圆形；该病原菌菌落在PDA斜面培养基上及不同pH的PDA平板上均产生颜色变化，从纯白色、乳白色到淡粉红色，兼有像细菌一样的粘稠状物质出现；菌落生长适温范围为20-30℃，30℃下菌落生长最快，并且产孢量达到最大，其平均生长速率、平均产孢量分别为4.4mm/d、2.07×105个/cm2，pH对菌落生长无明显影响，紫外光照射对孢子萌发产生显著影响。该菌寄主范围较为广泛，从野慈姑、黑藻等杂草到番茄、黄瓜等作物，但在叶用莴苣上未见报道。该病害属于叶用莴苣上的一种新病害，我们对其命名为莴苣叶疫病。
5.会议论文 李增平.李晓娜.郑服丛 橡胶树内生真菌的分离鉴定与多样性分析研究简报 2009
以海南岛生长的橡胶树根、枝、叶、花、果为研究材料，进行了内生真菌的分离方法、种类鉴定及同一地点同一橡胶树品系、同一地点不同橡胶树品系、不同地点同一品系、病树与健康胶树的内生真菌多样性分析。
6.期刊论文 孙力军.陆兆新.Sun Lijun.LU Zhaoxin 植物内生菌抗菌活性物质研究进展 -食品与发酵工业2005,31(2)
讨论了利用植物内生菌作为抗菌活性物质重要来源的基本机制,简要介绍了内生菌产生抗菌活性物质的研究进展,同时提出了利用内生菌筛选抗菌活性物质的策略.
7.学位论文 杨颖 八种抗癌药用植物内生菌的初步研究 2008
内生菌是其部分或整个生活史都在健康的植物组织内，并且外观上无明显的疾病特征的一类微生物，包括细菌、真菌和放线菌。自1993年
，Stierle从一种陆生植物——短叶红豆衫树皮中分离到的一株内生真菌产生紫杉醇。这个发现进一步激起人们对植物内生菌代谢产物化学和生物多样性，以及生物多样性和生态功能的相关性等科学问题的研究广泛的关注，并形成了研究热点。
研究发现，内生菌在与植物长期共进化的过程中，形成了产生某些宿主植物相同或相似化合物的能力。因此，植物内生菌是一类具有重大开发潜力的微生物资源，近年来成为微生物资源研究的热点之一。
本文以抗癌植物喜树、红豆杉、三尖杉和长春花作为研究材料，通过对内生菌分离过程中消毒剂的选择、表面消毒方法、分离培养方法和培养基选择等方面的比较研究，确定了本实验分离内生放线菌的最佳条件和方法。采用植物组织破碎法，从三尖杉、红豆杉、长春花以及喜树四类药用植物的根、茎、叶不同部位分离到了内生真菌921株，细菌388株，放线菌72株。
对部分内生菌的发酵液进行抗癌抗菌活性检测的结果显示，大部分的内生菌发酵液对癌细胞A549显示出较强的抗癌活性。有30％的受试真菌对节梨孢属有抑制作用。活性筛选的结果再次表明，药用植物内生菌是一类具有开发新药物巨大潜力的微生物资源。
通过发酵液预处理，利用薄层层析(TLC)和HPLC的方法来检测发酵液中是否存在目标化合物喜树碱(CPT)、长春新碱(VCR)、三尖杉酯碱和紫杉醇等化合物。通过对分离到的内生菌的分析，两株内生放线菌产生喜树碱及其类似物。
通过形态学和细胞化学组分分析以及16S rRNA序列分析，初步确定了菌株YIM 59033和菌株YIM 59059的分类地位，它们分别属于Streptomycessanglieri和saccharopolyspora gregorii中的一个菌株。
8.期刊论文 邓义熹.张亚雄.涂璇 植物内生菌活性成分研究进展 -安徽农业科学2009,37(24)
植物内生菌是一种新的微生物资源,近年来通过内生菌途径得到的活性物质不仅种类繁多,而且有许多未开发的新化合物,其中一些化合物在抗菌、抗肿瘤、抗病毒等方面有较高的活性,特别是新近筛选出对心血管疾病、艾滋病病毒显示活性的内生菌,引起广大科学工作者的重视.介绍了植物内生菌的生物多样性、产活性物质的内生菌种类、活性筛选策略.
9.学位论文 方蕾 1.羽毛角蛋白微生物降解的研究;2.黄花蒿内生真菌的生物多样性研究 2005
当前，畜禽场废弃物（羽毛、毛发、角、蹄等）的大量堆积既造成严重的环境污染，又是极大的资源浪费。羽毛的主要化学成分是角蛋白，是一种良好的可替代或部分替代鱼粉的饲料蛋白来源。对羽毛等角蛋白资源的开发利用既有科学价值又有经济价值。传统的物理、化学水解法开发利用角蛋白能耗高且效率低，而利用生物技术降解角蛋白既对环境友善，又可改善羽毛等角蛋白的营养组成，具有无可比拟的优势和广阔的应用前景。
本文在“羽毛角蛋白微生物降解的研究”中，以羽毛作为唯一碳源和氮源，从本实验室保藏的具有羽毛角蛋白降解活力的几十株真菌和放线菌中通过试管静止培养初筛和摇瓶发酵复筛获得两株高效角蛋白降解菌：B221，C-28-1。经鉴定B221为链霉菌属放线菌，C-28-1为链格孢属真菌。通过测定发酵液的角蛋白酶活确定了这两株茵摇瓶液体发酵的最适产酶条件：B221为42℃、pH9.0，C-28-1为28℃、pH9.0，最适条件下角蛋白酶产量的最高点都出现在第3天至第4天。本实验还对它们在最适产酶条件下降解角蛋白的生化机制进行了初步研究，测定了不同取样时间发酵液中硫酸盐、亚硫酸盐和巯基化合物的含量，绘制了含硫化合物含量的消长变化曲线。实验中未检测到亚硫酸盐。本研究可望为利用生物技术途径开发废弃角蛋白资源提供理论依据。
植物内生菌以其独特的生境特征、重要的生态学作用、丰富的生物多样性和极具应用价值的次生代谢产物越来越受到人们的关注。黄花蒿是传统抗疟名中药，其有效成分为青蒿素。研究表明，青蒿素及其衍生物有不断扩大的医药用途，同时有望应用于农业、畜牧业等，世界范围内的青蒿素需求量有增加的趋势。全面系统地研究黄花蒿内生真菌及其发挥的生物学作用，探讨其对宿主青蒿素产量的影响，可望为大幅提高青蒿素及其衍生物产量寻找到新的途径。
本文在“黄花蒿内生真菌的生物多样性研究”中，分春、夏、秋三季采集南京市郊的野生黄花蒿进行内生真菌的分离和鉴定，从150个根样品、369个茎样品、244个叶样品和101个花序样品中共分离获得375株内生真菌，已鉴定17属计276个分离株，另有54株为不同形态的茵丝体，经实验诱导不产孢，作不育菌丝处理。统计了各属真菌在不同季节的分离频率，初步揭示了黄花蒿内生真菌的生物多样性。实验发现内生真菌在黄花蒿不同组织中的分布是不均匀的，主要集中在茎段，根、叶次之，花序最少；链格孢属真菌是南京近郊黄花蒿中的最优势内生真菌；在不同生长时期从黄花蒿中分离的内生真菌种类、数量上有明显区别。本研究可望为系统掌握黄花蒿内生真菌的资源情况、进而拓展黄花蒿内生真菌的利用价值奠定理论基础。
10.会议论文 刘晓光.高克祥 植物内生菌的生物多样性及其应用前景 1995
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_fjnyxb201002022.aspx
授权使用：西北农林科技大学(xaxbnlkjdx)，授权号：8a8488a0-b30c-43e0-ae28-9e0600c2eb83
下载时间：2010年10月5日
