・专题综述・ 北方园艺２０１３（１０）：１８０～１８４ 盐胁迫下丛枝菌根真菌对植物影响的研究现状与发展趋势 高 崇，曾 明，牛琳琳，周林军，王秀琪 （西南大学园艺园林学院，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆４００７１５） 摘要：综述了近年来国内外在丛枝菌根（ＡＭ）真菌提高植物抗盐性方面的研究进展。从植 物生理的角度，对盐胁迫下ＡＭ真菌提高宿主植物抗性的作用机制进行了讨论，同时提出了ＡＭ 真菌在提高植物抗盐性和实践应用方面值得深入探讨的问题。 关键词：丛枝菌根（ ）真菌；盐胁迫；作用机制；发展趋势 中图分类号：Ｑ ９４９．３２文献标识码：Ａ文章编号：１００１－－０００９（２０１３）１０一Ｏ１８０—０５ “菌根”（Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）一词是由德国的植物生理学 家、森林学家Ｆｒａｎｋ于１８８５年首创，至今已有１００多年 第一作者简介：高崇（１９８７一），男，在读硕士，研究方向为微生物与 植物营养。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｃｈｏｎｇ１１４１１８＠１６３．ｃｏｍ． 的研究历史＿１］。作为自然界中普遍存在的一种植物共 生现象，菌根是土壤中高等植物根系与菌根真菌形成的 一种互利合作共生体。茵根在促进土壤结构、植物养分 与生长、元素生物地球化学循环和陆地生态系统结构与 功能等方面具有重要作用ｌ＿２］。根据形态结构的不同， 菌根可分为丛枝菌根（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）、浆 果鹃类菌根（Ａｒｂｕｔｏｉｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）、外生菌根（Ｅｃｔｏ ｍｙ— ｃｏｒｒｈｉｚａ，ＥＭ）、欧石楠类菌根（Ｅｒｉｃｏｉｄ）、石晶兰类菌根 （Ｍｏｎｏｔｒｏｐｏｉｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）、兰花菌根（Ｏｒｃｈｉｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉ— 责任作者：曾明（１９６３一），男，博士，教授，现主要从事果树生态生理 和果树菌根技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｅｎｇｍｉｎｇ：＠ＳＷＵ．ｅｄｕ．ｃｎ． 基金项目：国家梨产业技术体系资助项目（ＣＡＲｓ一２９—３６）；国家梨 产业技术体系重庆试验站资助项目（ｎｙｃｙｔｘ－２９—３４）；国家农业部标 准园建设技术支撑计划资助项目。 收稿日期：２０１２—１２—２１ Ｅ６８］袁小环，段留生，孙璐，等．４种宿根花卉北京地区水分蒸散规律与节 水灌溉口］．中国农业大学学报，２００７，１２（６）：１－５． ｚａ）、内外生菌根（Ｅｃｔｅｎｄｏｔｒｏｐｈｉｃ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）７类。其 ２００４，２４（１）：５卜５６． ［７２］Ｐｅｌｔｅｒ Ｇ Ｑ，Ｍｉｔｔｅｌｓｔａｄｔ Ｒ，Ｌｅｉｂ Ｂ Ｇ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ［６９］Ｂｏｒｉｎ Ｍ Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｔｏｍａｔｏ ａｎｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅ ｄｅｐｔｈｓ ＥＪ］．Ａｅｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｈｕｒａｅ，１９９０， ２６７：８５－９２． ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｏｎｉｏｎ ｂｕｌｂ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，６８：１０７一ｌ１５． ［７３］Ｂｉｏｔａ Ｚａｎｄｓｔｒａ Ｍ，Ｍｅｔｓｅｌａａｒ Ｋ．Ｉｎｆｒａｒｅｄ ｔｈｅｒｍｏｍｅｔｒｙ ｆｏｒ ｅａｒｌｙ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ［Ｊ］．Ｈｏｒｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，４１ （１）：１３６—１４２． ［７０］Ｆａｒｉａｓ Ｍ Ｆ ｄｅ，Ｓａａｄ Ｊ ｃ Ｃ，Ｂｏａｓ Ｒ Ｌ Ｖ．Ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｔ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ，ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｐｕｒｉｔａｎ，ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｗａｔｅｒ ｔｅｎｓｉｏｎ ｉｎ ｌｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ［Ｊ］．Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ，２００３，８（２）：１６０—１６７． ［７１］Ｆａｒｉａｓ Ｍ Ｆ ｄｅ，ＳａＭ Ｊ Ｃ Ｃ，Ｂｏａｓ Ｒ Ｉ Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｓｃｈｅｄｕｌｅ ｉｎ ｐｏｔ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ，ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｒａｇｅ，ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ［Ｊ］．Ｅｎｇｅｎｈａｒｉａ—Ａｇｒｉｃｏｌａ， ［７４］李锦馨．地被菊在不同水分胁迫下生长状况研究［Ｊ］＿宁夏农林科技， ２００７（２）：２０—２１． Ａｄｖａｎｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｗａｔｅｒ ｏｎ Ｃｒｏｐｓ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ ＤＯＮＧ Ｙｏｎｇ—ｙｉ，ＸＵ Ｓｈｏｕ－ｊｕｎ，ＷＡＮＧ Ｃｏｎｇ，ＧＵＯ Ｙｕａｎ，ＧＡＯ Ｃａｉ－ｔｉｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ０２８０４２） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｒｏｐ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ ｉｓ ａ ｐｏｗｅｒｆｕｌ ｔｏｏｌ ｉｎ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｅｃｉｓｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｔｅｌｌｉｇｅｎｔ ｄｅｃｉｓｉｏｎ－ａｋｉｍｎｇ． Ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｏｎ ｃｒｏｐｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ ｃｒｏｐｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｅｌａｂｏｒａｔｅｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｏｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｐｒｏｄｕｃｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｆｏｕｒ ａｓｐｅｃｔｓ ｔｏ ｃａｒｒｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｍｍａｒｙ，ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｏｎ ｃｒｏｐｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｅｒｅ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｗａｔｅｒ；ｃｒｏｐｓ；ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ １８Ｏ 北方园艺２ｏ１３（ｚｏ）：１８０～１８４ 中，丛枝菌根和外生菌根属于可与农业中绝大多数谷 类、蔬菜、水果、药材和花卉等共生的最普遍且最有经济 价值的两大类菌根 ｊ。 在我国，盐渍化土地约占有９．９９×１０ ｈ ，且分布 较为广泛，覆盖了２３个省、市、自治区【４］。由于自然和人 为因素的影响，每年盐碱化和次生盐碱化程度仍在不断 加剧。因此，如何提高植物的耐盐能力及改良利用盐碱 地，已经成为国内外急需解决的重大课题。在上述菌根 ・专题综述・ 菌丝分支，减缓生长，降低菌根的侵染范围。Ｅｓｔａｕｎ＿１ 、 ＨｉｒｒｅｌＥ 发现盐渍条件下ＡＭ真菌菌丝生长量减少，土 壤中菌根侵染范围降低。 １．３盐胁迫对ＡＭ真菌侵染率和菌根形成的影响 菌根侵染率不仅是描述ＡＭ真菌侵染植物根系能 力的指标，也是反映植物受真菌侵染和菌根形成程度的 标准。随着盐胁迫强度增大，ＡＭ真菌的孢子萌发受到 抑制或延缓，并且阻碍了菌丝生长，这些都间接影响了 菌根的形成，进而影响了侵染率ｌ＿】引。Ａ１一ｋａｒａｋｉ等口 进 行的盆栽试验证明，在其它因素相同的条件下，随着土 真菌中，以丛枝菌根真菌分布最广，研究也较多，尤其近 年在国内外开展了许多利用ＡＭ真菌与植物的互惠共 生关系来增强植物在盐碱土壤中的适应力的研究，这些 研究表明，ＡＭ真菌在提高植物耐盐性和盐碱地改良方 面有着非常重要的作用＿５ ］。 １丛枝菌根在盐胁迫下的反应 １．１盐碱地ＡＭ真菌的多样性和分布 ＡＭ真菌作为一类专性共生多核真菌，其多样性在 一定程度上受到植物多样性的影响ｌ１ 。在自然盐碱地 中，ＡＭ真菌的种类和分布更多的依赖于当地宿主植物 的种类组成［１ 。王发园等［１１］对黄河三角洲盐碱地域部 分优势植物进行调查，分离到４个ＡＷＩ真菌属，共２４个 种，其中Ｇｌｏｍｕｓ和Ａｃａｕｌｏｓｐａｏｒａ属出现的频度和相对 多度较高，Ｇ．ＩＴｌｏｓｓｅａｅ又是所有种中最高的。而对内蒙 古盐碱地的研究表明，Ｇ．ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ和Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏ 是 该地区的优势种［】 。这些结果可能是由于ＡＭ真菌 在各盐碱区域的寄主植物种类不同所引起的。过去认 为的一些在自然条件下不能形成菌根的植物，经过研 究被证明在盐害环境下可以形成菌根，如：藜科 （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）、白花丹科（Ｐｌｕｍｂａｇｉｎａｃｅｏｕｓ）及莎草科 （Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）植物ｕ引。 １．２盐胁迫对ＡＭ真菌生长发育的影响 １．２．１对ＡＭ真菌孢子的影响ＡＭ真菌的孢子数量 主要是由宿主植物及自身产孢的生物学特性来决定，而 ＡＭ真菌的孢子密度也会受到宿主植物根部形态结构 及根系分泌物种类、性质和数量的影响Ｉ】引。在高盐度土 壤中，多数寄主植物及菌根本身会受到盐害机制影响， 从而抑制ＡＭ真菌孢子的萌发及初级芽管的伸长，使孢 子数量减少，进而抑制了菌根形成。但国外也有研究表 明［１引，提高盐胁迫水平后，土壤中ＡＭ真菌孢子数量反 而得到促进，这可能是由于自然盐渍化土壤中除了ＮａＣ１ 外，还存在着其它不同盐类，与人工模拟试验中的胁迫 环境存在差异。 １．２．２对ＡＭ真菌菌丝生长的影响菌根中的菌丝体 能够有效提高寄主植物对营养物质及水分的吸收，加强 土壤和寄主植物的联系，是构成共生体互惠关系的重要 通道。不同ＡＭ真菌的菌丝生长受盐碱度影响程度也 存在差异。大量的研究表明，ＡＭ真菌的菌丝生长受到 ＮａＣ１不同程度的抑制，在菌丝生长期加入ＮａＣ１会抑制 壤盐度的提高，菌根侵染率越来越低。当土壤盐度提高 至７．１ ｄｓ／ｍ时，菌根的侵染率降低到２７．０ 。 许多试验证实，盐度对植物的影响远比对真菌影响 更为重要，植物光合产物减少影响菌丝生存和发展，间 接减少了菌根的总量。用盐溶液处理接种了ＡＭ真菌 的果树，在盐胁迫发生前菌根很快形成；用盐处理８周 后的桔橙幼苗，菌根在１０周后开始形成，说明盐分在菌 根形成初期有重要的作用＿１ 。 ２ ＡＭ真菌对盐胁迫下植物的影响 ２．１对植物矿质元素吸收的影响 ＡＭ真菌能够提高植物抗盐性，与其帮助植物吸收 更多的矿质元素有很大关系，特别是磷元素。菌根不仅 提高了植物对可溶性磷的吸收，同时也促进了植物对有 机磷和难溶性磷的利用，尤其是在磷元素匮乏的生境 下［１引。有研究证明，ＡＭ真菌与植物形成共生体后，植 物自身的吸收能力降低，而主要依靠真菌菌丝提供磷酸 盐。Ｍｏｈａｎｍａｄ等＿１阳发现，在不额外加人磷源条件下， 接种ＡＭ真菌植株中的Ｐ元素含量要高于未接种植株； 而在加入额外磷源条件下，接种与未接种植株具有相同 的Ｐ含量。唐振尧等［２们还认为菌根增强了土壤中磷酸 酶的活性，使植株增加对磷的吸收。 ＡＭ真菌能显著增加植物对土壤中Ｐ、Ｚｎ和Ｃｕ的 吸收，对Ｎ、Ｋ、Ｍｎ、Ｂ和Ｓ等元素的吸收也有一定的作 用。ｏｊａｌａ等 研究发现，在ＮａＣ１胁迫下，接种ＡＭ真 菌后的洋葱，Ｐ、Ｋ、Ｍｇ、Ｚｎ和Ｆｅ的吸收及含量均高于不 接种植株，与Ｄａｄ等［ｇ 的研究结果相符。Ｒａｂｉｅ等 。 也 观察到，在盐胁迫下菌根植物能吸收更高比率的Ｋ，相 比较未接种植株。王发园等口妇研究表明，接种ＡＭ真菌 促进了海州香薷中根部向地上部Ｃｕ转运，增加了地上 部Ｃｕ的吸收。林智［２ 报道了接种ＡＭ真菌后茶树叶 片的Ｋ、Ｆｅ、Ｃｕ的含量显著高于对照。 ２．２对植物水分状况的影响 一般认为，盐胁迫下接种ＡＭ真菌可以明显改善植 株水分状况，提高根系获取水分的能力，以对抗胁迫造 成的植物生理干旱，从而提高植物耐盐性。冯固等＿２ 研 究表明，在相同盐处理下，玉米接种ＡＭ真菌后的叶片 水势显著高于未接种植株，表明盐胁迫条件下，接种ＡＭ １８１ ・专题综述・ 北方园艺２０１３（１０）：１８０～１８４ 耐盐性［ 删。￣Ｌ＃Ｉ－，保持Ｋ 的高效吸收及较高Ｋ ／ Ｎａ 值也对植物的耐盐有重要作用。 在盐胁迫下，ＡＭ真菌可能还通过控制盐害离子运 真菌改善了其水分状况。分析其原因可能有二方面，一 是真菌菌丝直接吸收的水分缓解了盐胁迫下植株的生 理干旱［ ；二是真菌通过增加对Ｐ的吸收间接的提高了 根系活力、导水率等 。在抵抗盐胁迫过程中，菌根增 加植物水分含量可能起到了重要作用。 ２．３对植物生长状况的影响 输来降低植物受到盐害作用。申连英等ｌ３妇研究证明，与 未接种的植株相比，接种ＡＭ真菌的植株茎、叶中Ｎａ 浓度显著降低，而根中Ｎａ。。浓度及植物Ｎａ 总量则显著 许多盐渍环境下ＡＭ真菌植物生物量积累的研究 显示ｌ２ 。，菌根能缓解盐渍土壤环境对植物的抑制，从 增高，说明菌根化酸枣实生苗可以使Ｎａ 在根部大量积 累，相对减少地上部Ｎａ。。的运输，从而减少地上部盐害。 而有效增加对盐胁迫的抗性。ＡＭ真菌能够促进作物 的生长和干物质积累，增加叶面积及根系表面积，提高 对矿质离子及水分的吸收，增加叶绿素的含量，促进植 物生物量的增长，减小胁迫生境对作物产量的不利影 响，从而提高植物的耐盐性。 不同植物对菌根的依赖性不同，也会影响接种后植 物生长效应的大小，一般植物对菌根依赖性与接种后生 长量增加幅度呈正相关。冯固等［５’ 通过盆栽法研究 表明，随着盐水平的提高，菌根侵染率下降，生长量也呈 递减趋势，但对ＡＭ真菌的依赖性则呈明显递增趋势。 ３ ＡＭ真菌提高植物抗盐性的机理 ３．１促进植物水分和养分的吸收 盐胁迫引起的植物营养亏缺及生理性干旱是阻碍 植物生长发育的重要因素。而ＡＭ真菌与植物的共生 体可以通过大量伸展到土壤中的根外菌丝来提高根系 吸收面积和吸收空问，促使植物吸收更多的矿质元素和 水分，缓解由盐胁迫引起的生理干旱，进而促进植物的 生长发育。冯固等口 、Ｇｒａｔｔａｎ等口 认为，植物的水分及 营养代谢是由菌丝的直接吸收作用及改善植物矿质元 素状况和调节内源激素平衡状况的问接作用共同影响 的。Ａｌｌｅｎ［ ８］研究也发现菌丝能够加速寄主的水分吸收 和运输过程。菌根的菌丝直径（２￣２７ ｍ）很微小，可以 伸展到一些植物细根及根毛（１０￣２０ ｍｍ）无法深入的土 壤区域，所以接种菌根植物能吸收未接种植物不能利用 的水分和养分。 ３．２维持植物体内离子平衡，减缓盐离子毒害 在盐胁迫条件下主要是对植物体内无机离子Ｎａ 、 Ｋ 、Ｃｌ等产生影响，使得细胞内Ｎａ 增加、Ｋ 外渗、 Ｎａ ／Ｋ 增大，植物耐盐的实质是Ｎａ 与其它离子的代 谢关系。ＡＩ—ｋａｒａｋｉ等［１ 研究发现，盐胁迫程度越高，植 物体内Ｎａ 含量越大，但接种ＡＭ真菌的植物体内Ｎａ 总量要显著低于未接种植物。Ｍｏｈａｎｍａｄ等＿１ 发现在 较低盐浓度下，ＡＭ真菌对Ｎａ 影响不大，而在较高盐 浓度时，可显著降低植物组织中Ｎａ 含量。说明ＡＭ真 菌可以降低植物细胞体内有害离子含量，缓解盐离子毒 害，增强植物耐盐碱的能力。 由于土壤中的Ｎａ 和Ｋ 属于竞争性吸收关系，提 高土壤中的Ｋ 和Ｃａ抖，或施加Ｎ、Ｐ都会影响到植株体 内Ｎａ 和Ｃｌ一的相对含量，从而缓解离子毒害，提高植物 １８２ ３．３加强植物渗透调节 植物在盐胁迫条件下，由于细胞和组织渗透势的增 大而导致水分流失，产生渗透胁迫。植物形成菌根后可 通过影响植物体内碳水化合物和氨基酸的含量及组成 来调节根系组织的渗透平衡，提高植物耐盐能力。还有 研究表明，菌根可能通过提高植物根系中的可溶性糖来 改善根系渗透压ｌ＿３ 。Ｆｅｎｇ等［ ］研究发现，盐胁迫处理 下玉米接种ＡＭ真菌后，植物根部和地上部的可溶性糖 含量均增加，甚至ＡＭ真菌对碳水化合物的需求，也诱 使根部糖的积累，从而改善了渗透调节。脯氨酸是植物 适应盐胁迫的一种重要的渗透调节物质，被认为是一种 渗透保护剂。刘友良等 认为盐生境下植物通过合成 脯氨酸来调节渗透压，且盐害程度越高，脯氨酸的积累 量越高。贺学礼等 。 研究发现，当盐浓度低于０．１ 时， 菌根对棉花植株可溶性蛋白质含量影响不大，当高达 ０．２ ～０．３ 时，接种植株可溶性蛋白含量显著高于不 接种植株。 ３．４调节植物抗氧化酶活性 盐胁迫能导致植物体内活性氧的产生，而在胁迫反 应中，植物通过诱导产生抗氧化物酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ、 ＰＯＤ等）来清除活性氧，这是一个关键的防御机制。大 多数研究认为，ＡＭ真菌加强了宿主植物根系有些抗氧 化酶的活性，但宿主植物种类不同结果也不尽相同。 冯固等口 ］研究表明，盐胁迫处理第９天，在ＮａＣ１ ０、 １．０、２．０ ｇ／ｋｇ浓度处理下，接种ＡＭ真菌的玉米叶片比 未接种叶片的ＳＯＤ活性分别提高了２７．０Ｏ 、ｌ０．０８ 和 ８．８６ ；ＮａＣ１浓度为２．０ ｇ／ｋｇ时，接种植株的ＣＡＴ活 性比未接种植株提高了３１．４３ 。Ｇｈｏｈａｎｌｉ等【３。 研究表 明，盐胁迫条件下，菜豆接种幼套球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ）后增加了根部的ＳＯＤ活性，但没有影响 ＣＡＴ和多酚氧化酶活性；与非菌根植株相比，菌根植株 具有较高的Ｓ（）Ｄ、ＰＯＤ和抗坏血酸氧化酶活性；且预先 用盐处理的菌根植株比未经过盐处理的菌根植株有更 高的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性；而对于地上部植株的ＳＯＤ、 ＰＯＤ和ＣＡＴ活性，菌根和非菌根植物均有增加。 ３．５促进植物的光合作用 盐胁迫会抑制植物的光合作用，导致作物产量的下 降ｌ３ 。事实上，随着盐度的增加，会导致植物体内负责 光合色素合成的某种酶受到抑制，进而降低植物叶片中 北方园艺２０１３（１０）：１８０～１８４ 的叶绿素含量，还会减少生物合成叶绿素中所需矿质元 素的吸收，并降低叶片中的叶绿素浓度和光和作用效 率ｌ３ ‘。而接种ＡＭ真菌能增加盐胁迫下植株体内的叶 绿索含量，提高植物的光合作用，促进植物生长。申连 英等口 通过盆栽法研究了不同浓度ＮａＣ１条件下（Ｏ、 １＿５、３．０、４．５ ｇ／ｋｇ干土）接种ＡＭ真菌对酸枣实生苗生 长及耐盐性的影响。结果发现，无ＮａＣ１处理中，接种植 ・专题综述・ 物的最佳组合，为利用生物技术改良不同程度盐渍化土 壤提供可靠方案。菌根真菌对盐渍化土地进行生态修 复已经取得了一些成功＿２－ 引。因此，加强研究ＡＭ真菌 在自然盐碱地的草木恢复方面的作用，针对不同的自然 盐碱地类型。 三是综合ＡＭ真菌在其它胁迫环境下对植物的作 用，模拟出与自然退化土地相似的环境胁迫试验，研究 株的叶绿素含量显著高于不接种植株；相同ＮａＣ１浓度 胁迫处理中，接种ＡＭ真菌植株叶片中的叶绿素ａ、叶绿 素ｂ、叶绿素总量也显著高于不接种植株。这表明无沦 ＡＭ真菌对多重胁迫下植物的实际影响，可以为赤裸盐 碱地的植被恢复提供理论依据。 四是探究ＡＭ真菌与有机肥的结合，也对盐碱地的 盐胁迫存在与否，ＡＭ真菌均能增加叶绿素含量，促进植 物光合作用。 但是，Ｈ＠ｂｏｌａｎｄ等Ｉ一３９］虽然也表明丛枝菌根能够通 过改善植物叶片气孔导度和ＰＳＩＩ光化学过程来提高净 吸收率，并以此来对抗盐胁迫。但在无盐处理中，ＡＭ真 菌没有对植物的ｐｓｌＩ光化学反应产生影响。因此，作者 认为ＡＭ真菌仅仅是作用于保持植物的光化学反应，却 不会提高植株的能量获取潜力。 ３．６对相关基因表达的影响 目前，基因方面关于ＡＭ真菌提高盐胁迫下植物抗 性的研究报道还较少。Ｐｌａｍａ等 ０＿从球状巨孢囊属中分 离并鉴定了编码Ｃｕ／Ｚｎ超氧化物歧化酶（ＧｍａｒＣｕＺｎＳＯＤ） 的全长基因，发现其可以提高酵母的耐盐能力，但在植物 上的应用还未有报道。Ｊａｈｒｏｍｉ等 妇的一项分子水平的 研究表明，接种Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的莴苣在５０ ｍｍｏ／Ｌ ＮａＣ１下，脯氨酸合成的关键酶Ｐ５Ｃ５基因表达量低于未 接种的植株，在１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１下Ｐ５ＣＳ基因在菌根 和非菌根化莴苣上的表达量相似。这就表明菌根化植 物相比较未接种植株，受到更低的盐胁迫伤害。 ４问题与展望 综上所述，ＡＭ真菌可以通过改变植物根系形态， 改善其水分吸收，提高对Ｐ元素和其它矿质元素的吸 收，并提高细胞抗氧化酶活性，缓解盐害离子造成的细 胞生理代谢紊乱，从而促进植物在盐渍土壤中的生长。 因此，这为生物措施改良盐碱地，提高盐碱地生产力，改 善退化土壤环境，促进生态恢复提供了可能。但在ＡＭ 真菌耐盐机制认识上的一致性及其在盐碱地上的实践 应用方面，仍有很多值得深入研究的问题。因此建议从 以下几方面来深入研究丛枝菌根在提高植物耐盐性上 的应用。 一是可以尝试利用分子技术，对丛枝菌根中是否存 在抗盐性基因进行探究。因为人们从生理生化角度对 ＭＡ真菌提高耐盐机制进行了广泛研究，但在有些问题 上仍不能达成一致。随着分子生物学技术的飞速发展， 比如一些渗透调节物质的编码基因，或是抗氧化酶的编 码基因。 二是研究筛选出适应该盐碱土壤的菌根真菌与植 改良有重要的实际意义。因为微生物肥料在农业上的 作用已逐渐被人们所认可。且随着研究的深入和应用 的需要正不断扩大新品种的开发，鉴于ＡＭ真菌具有优 良的提高植物抗逆性及改良盐碱化土壤的特性，可以有 效提高有机肥的吸收及预防土壤次生盐碱化，达到使植 物优质高产和改良土壤的双重功效。 参考文献 ［１］刘润进，陈应龙．菌根学ＥＭ３．北京：科学出版社，２００７． Ｅ２］Ｗａｎｇ Ｂ，Ｑｉｕ Ｙ Ｌ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｙｅｏｒｒｈｉｚａｓ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓＥＪ￣．Ｍｙｅｏｒｒｈｉｚａ，２００６，１６：２９９—３６３． ［３］Ｂｒｕｎｄｒｅｔｔ Ｍ Ｃ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ ｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｄｉａｇｎｏｓｉｓＥＪ］．Ｐｌａｎｔ Ｓ０ｉｌ，２００９，３２０：３７—７７． ［４］牛东玲，王启基．盐碱地治理研究进展［Ｊ］．土壤通报，２００２，３３（６）： ４４９—４５５． ［５］冯固，自灯莎，杨茂秋，等．盐胁迫对ＶＡ菌根形成及接种ＶＡＭ真菌 对植物耐盐性的效应ＥＪ３．应用生态学报，１９９９，１０（１）：７９—８２． ［６］Ｇｕｐｔａ Ｒ，Ｋｒｉｓｈｎａｍｕｒｔｈｙ Ｋ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ ｎｏｎｍｙ￣ｒ— ｒｈｉｚａｌ ａｒａｃｈｉｓ ｈｙｐｏｇａｅａ ｔｏ ＮａＣｌ ａｎｄ ａｃｉｄ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ￣．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，１９９６（６）： １４５—１４９． ［７］Ｐｆｅｉｆｅｒ Ｃ Ｍ，Ｂｌｏｓｓ Ｈ Ｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｕａｙｕｌｅ（ＰⅡ ＾绷 “ｍ ａｒｇｅｎｔａｔｕｍ）ｉｎ ａ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ ａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｒｅｓｉｃｕｌａｒ—ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９８８，１０８：３１５—３２１． ［８］姚艳玲，冯固，白灯沙，等．ＮａＣＩ胁迫下ＶＡ菌根对玉米耐盐能力的 影响Ｄ］．农业科学，１９９９（１）：２＠２２． ［９］Ｄａｄ Ｇ，Ａｒｄｅｋａｎｉ Ｍ，Ｒｅｊｌａｉ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｙｉｅｌｄ，ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｕｓｉｎｇ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｍｒｒＮ— ｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，１６６：６１７—６２５． Ｅｌ０］Ａ１一Ｒａｄｄａｄ Ａ Ｍ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓ ｌｉｌａｃｉｍｕｓ ｏｎ Ｍｅｌｏｉｄｏｇ２ｍｅｊａｒａｎｉｃａ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，１９９５，５（３）： ２２３—２３６． Ｅｌ１］王发园，刘润进．黄河三角洲盐碱土壤中ＡＭ真菌的初步调查［Ｊ］． 生物多样性，２００１，９（４）：３８９—３９２． ［１２］唐明，黄艳辉，盛敏，等．内蒙古盐碱土中ＡＭ真菌的多样性与分布 口］．土壤学报，２００７，４４（６）：１１０４—１１１０． ［１３］Ａｌｉａｓｇｈａｒｚａｄｅｈ Ｎ，Ｒａｓｔｉｎ Ｎ Ｓ，Ｔｏｗｆｉｇｈｉ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｒｂｕｓ— ｅｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｂｒｉｚ Ｐｌａｉｎ ｏｆ Ｉｒａｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｉ－ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００１（１１）： １１９—１２２． ［１４］Ｅｓｔａｕｎ Ｍ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｄｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ａｎｄ ｍａｎｎｉｔｏｌ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｙｐｈａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ—ａｒｂｕｓｅｕｌａｒ ｍｙｍｒｒＮｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ Ｇｌｏｍｕｓ ｍａｓｓｅａｅ 口］．Ａｇｒｉｃ ｇｃｏｓｙｓ Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９８９，２９：１２３—１２９． １８３ ・专题综述・ 北方园艺２ｏ￣３（１ｏ）：１８ｏ～１８４ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９２，３８：２７５—３００． ［１５］Ｈｉｒｒｄ Ｍ Ｃ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｄｉｕｍ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｓａｌｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆＣ￣＇ｇａｓｐｏｒａｍａｒｇａｒ／ａＥＪ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，１９８１，４３：６１０—６１７． ［１６］Ａｌ－ｋａｒａｋｉ Ｇ Ｎ，Ｈａｎｔｒｎａｄ Ｒ，Ｒｕｓａｎ Ｍ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｗｏ ｔｏｎｍｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ［３０３ Ｇｏｕｉａ Ｈ，Ｇｈｏｒｂａｌ Ｍ Ｈ。Ｔｏｕｒａｉｎｅ Ｂ Ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣ１ ｏｎ ｆｌｏｗｓ ｏｆ Ｎ ａｎｄ ｒｉｌｌ’ｎｅｒａｌ ｉｏｎｓ ａｎｄ ｏｎ ＮＯｓ—ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ｉｎ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｂｅａｎ ａｎｄ ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９４，１０（５）：１４０９—１４１８． ［３１］申连英，毛永民，鹿金颖，等．丛枝菌根对酸枣实生苗耐盐性的影响 ［Ｊ］．土壤学报，２００４，４１（３）：４２６ ４３３． ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００１，１１：４３—４７． ［１７］唐明．ＶＡ菌根提高植物抗盐碱和抗重金属能力的研究进展［Ｊ］．土 壤，１９９８，３０（５）：２５１—２５４． ［３２］冯固，杨茂秋，白灯莎．盐胁迫下ＶＡ菌根真菌对无芒雀麦体内矿质 元素含量及组成的影响［Ｊ］．草业学报。１９９８（３）：２１—２８． Ｅｌ８］冯固，张福琐．丛枝菌根真菌对棉花耐盐性的影响研究［Ｊ］．中国农业 生态学报，２００３，ＩＩ（４）：２１—２４． ［３３］Ｆｅｎｇ Ｇ．Ｚｈｏｎｇ Ｆ Ｓ，Ｌｉ ｘ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ［１９］ＭｏｈａｎｍＭ Ｍ Ｊ，Ｍａｌｋａｗｉ Ｈ Ｉ，Ｓｈｉｂｌｉ Ｒ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００２，１２（４）：１８５—１９０． Ｅ３４］刘友良，毛才良．植物耐盐性研究进展［Ｊ］．植物生理学通讯，１９８７ （４）：１－７． ｇｒｏｗｎ ｏｎ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓａｌｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， ２００３，２６：１２５—１２７． ［２０］唐振尧，何首林．菌根促进柑桔吸收难溶性磷肥的机理研究一Ⅳ．磷酸 酶活性对柑桔吸收磷的作用口］．中国南方果树，１９９１（２）：７－１０． ［３５］贺学礼，赵丽莉。李英鹏．ＮａＣ１胁迫下ＡＭ真菌对棉花生长和叶片保 护酶系统的影，ＮＥＪ］．生态学报，２００５，２５（１）：１８８—１９３． ｒ３６］Ｇｈｏｂａｎｌｉ Ｍ，Ｅｂｒａｈｉｍｚａｄｅｈ Ｈ，Ｓｈａｒｉｆｉ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣ１ ａｎｄ ［２１］ ａｌａ Ｊ Ｃ，Ｊａｒｒｅｌｌ Ｗ Ｍ，Ｍｅｎｇｅ Ｊ Ａ，ｅｔ ａ１．ＩｎｔｌＨｅｎｃｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｏｎｉｏｎ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ［Ｊ￣．Ａｇｒｏｎ Ｊ，１９８３， ７５：２５５—２５９． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｉｌ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００４，４８（４）：５７５—５８１． ［２２］Ｒａｂｉｅ Ｇ Ｈ，Ａｌｍａｄｉｎｉ Ａ帆Ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｉｏｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓａｌｔ ［３７］Ｐｉｔｍａｎ Ｍ，Ｌａｕｃｈｉ Ａ．Ｇｌｏｂａｌ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｓａｌｉｎｉｔｙ：ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔ，ｐｌａｎｔｓ，ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ［Ｍ］．Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ： Ｓｐｒｉｎｇ Ｖｅｒｌａｇ，２００４：３－２０． ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｖｉｃｉａ ｆａｂａ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ３．Ｍｒ Ｊ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００５，４：２１０—２２２． ［２３］林智．ＶＡ菌根对茶树生长和矿质元素吸收的影响ＥＪ］．茶叶科学， １９９３，２（１）：１５－２０． ［３８３ Ｇｉｒｌ Ｂ，Ｍｕｋｅｒｊｉ Ｋ Ｇ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｏｃｕｌａｎｔ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｓｅｓｂａｎｉａ ａｅｇｙｐｔｉａｃａ ａｎｄ Ｓｅｓｂａｎｉａ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒａ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ｅｖｉ ［２４］冯固，李晓林，李生秀．盐胁迫下丛枝菌根真菌对玉米水分和养分状 况的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０００，１１（４）：５９５—５９８． ［２５］Ｂａｒａｂ Ｍ，Ｆａｒｈａｄ Ｒｉ，Ｇｕｄａｒｚ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ ｅｎ— ｈａｎｃｅｎｕ＇￣ｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．．ｈｅａｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ￣ａｔ砖ｇｈ ｓａｈｎｉｔｙ￣ｅｘｄａ ｕｎ— ｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｏｄｉｕｍ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００４（１４）：３０７—３１２． ［３９］Ｈａ￣ｉｂｄａｎｄ Ｒ，Ａｌｌａｓｇｈａｒｚａｄｅｈ Ｎ，Ｌａｉｅｇｈ Ｓ Ｆ，ｅｔ ．Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｏｔｎａｔｏ（Ｓｏｌａｎｕｍ ｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐｔｅｓ Ｒｅｎｄｕｓ Ｂｉｏｌｏｇｉｅｓ，２０１１，３３４： ５６４－５７１． ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ Ｉ ）ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，２０１０，３３１：３１３—３２７． ［４Ｏ］Ｐａｌｍａ Ｊ Ｍ，Ｌｏｎｇａ Ｍ Ａ，ｄｅｌ Ｒｉｏ Ｌ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ｉｎｖｅｓｉｅｕｌａｒ ａｒｂｕｓｅｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｒｅｄ ｃｌｏｖｅｒ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｌｏｌ，１９９３， ８７：７７—８３． ［２６］Ｒｕｉｚｌｏｚａｎｏ Ｊ Ｍ，Ａｚｃｏｎ Ｒ．Ｈｙｐｈａｌ ｃｏｎｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｍｙ— ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌａｎｔ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｈｙ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ＥＪ］． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９５，９５（３）：４７２—４７８． ［２７］Ａｂｄｅｌ Ｇ Ｍ，Ａｓｒａｒ Ａ Ｗ八Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｉ ）ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ［４１１ Ｊａｈｒｏｍｉ Ｆ，Ａｒｏｃａ Ｒ，Ｐｏｒｃｄ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｄｉｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ口］．Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌｎｔ，２０１２，３４：２６７—２７７．ａ ［２８］Ａｌｌｅｎ Ｍ Ｆ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ—ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ ｇｒａｃｉｌｌｓ Ｌａｇ ｅｘ Ｓｔｅｕｄ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌ，１９８２， ９１：１９１－１９６． ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｌｅｔｔｕｃｅ ｐｌａｎｔｓ ＥＪ］．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８，５５（１）：４５—５３． ［４２］Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｆ，Ｗａｎｇ Ｐ，Ｙａｎｇ Ｙ Ｆ Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｍｐｒｏｖｅ ｒｅｅｓｔａｂｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ ｂａｒｅ ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ［２９］Ｇｒａｔｔａｎ Ｓ Ｒ，Ｇｒｉｅｖｅ Ｍ Ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｌａｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１１，７５：７７３—７７８． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｔｒｅｎｄ ｏｆ ＡＭ 蚰Ｈａｎｔ Ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ＧＡＯ Ｃｈｏｎｇ，ＺＥＮＧ Ｍｉｎｇ，ＮＩＵ Ｌｉｎ－ｌｉｎ，ＺＨＯＵ Ｌｉｎｄｕｎ，ＷＡＮＧ Ｘｉｕ－ｑｉ （Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｆｏｒ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｉｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ｏｕｔｈｗｅｓｔ ＵｎｉＳｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｔｈａｔ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｓｐｅｃｔ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｔｈｅ ａｃｔｉｏｎ ｍａｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｈｅｌｐ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ，ｓｏｍｅ ｗｏｒｔｈｙ ｏｆ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｉｓｓｕｅｓ ａｂｏｕｔ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｓｐｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｌｄｓ：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｒｅｎｄ １８４
